第九章 動物的步調
幾年前，我在英國的一個海邊市鎮參加數學研討會。我們住的地方離會場有段距離，那天真是春光明媚，所以我決定走路到會場。這段路程並不遠，而且好大一段是單一的直路——一段很平緩的斜坡，寬廣的人行道兩旁都是樹。鳥在耳邊吟唱，空氣中充滿春的氣息，我頓時感到心曠神怡。
有條狗走在我前面，那是隻黑色拉布拉多獵犬，也是情緒高昂。我用心觀察牠沿著路往前走，似乎毫無牽掛。牠的身體走向一邊，尾巴擺向另一邊，悠閒而帶著韻律地踏步前行。我從不曾想過一隻拉布拉多獵犬的動作，會如此富有詩意——這種犬雖然不是世界上最優雅的狗，但卻是名副其實的「像狗」的狗，性格溫馴，始終如一。
路是這麼的直，日子是這麼快樂逍遙，所以這隻狗一直保持著同樣的韻律數分鐘，沒因為環境中的危險狀況而分心，像是地上的坑洞、彎曲、隆起，或任何會刺激腦中更高的控制機制、轉為避免災難所採取行動的情況：牠是動物王國裡自由運用腿來移動的絕佳例子。如果我仔細去觀察，我甚至可以看到牠的腳踏到地上的順序：左後腳、左前腳、右後腳、右前腳，腳步間隔相等，遵循著同樣的模式，一再重複。
這真的是一種模式。看看下面這些字，在你自己心中唸唸看，一邊唸、一邊在桌子上打節奏。後、前、後、前；左、左、右、右。兩個交插的數學序列，充分抓住了狗行走的本質——不只狗，還有牛、馬、大象，事實上是任何會行走的四隻腳動物。
就在我寫這段導言的當中，我想起當時我自己也是悠閒地走在那條長直的路上——而且我是動物王國裡用兩隻腳運動的標準例子，但是我的模式比較簡單：只有左、右而已。動物移動腳的模式（在專門術語上稱為「步調」，gait），很早以前就激起了動物學家的好奇心。人們想要瞭解動物的步調，有各式各樣的理由，其中一項就是等瞭解之後，可以幫助我們檢查出發生在人工髖關節這類東西上的問題：人工髖關節開始鬆動的跡象之一，就是此人走路的方式發生改變。
另外一個想去瞭解的理由，頗與時代的節奏相符，那就是：動物的運動方式，為有腿機器人的設計者提供了有用參考。有很多地方是人類無法安全抵達的，是有輪子的機器人會卡住的，譬如用來測試武器的軍事目標射程、必須功成身退的廢棄核子反應爐，甚至火星表面。許久以前的地球上的演化找到了大部分的訣竅，使有腳的生物移動得平穩而有效率，而很多機器人工程師，就是從動物的移動獲得線索——畢竟後人沒有理由重複「發明腳」這件事。

步調模式千變萬化
生物體移動時所受的限制是屬於物理學的。如果該生物使用的是肢體，這些肢體必須強壯到可以支撐作用在它們上面的力量。（我看過不少設計較差的機器人在移動時散掉。）其他形態的移動也是一樣，如果是游泳，該動物就要全力對付流體力學的定律。物理定律影響動物的移動是很明顯的，不值得奇怪。顯然，在這個情形當中，數學提供了各式各樣的模式，而被生物學拿來運用。很少不會用到，不管多麼奇特。
物理學的影響還要更深入。單有腿也沒有用，除非你有可以控制腿的神經系統。運動與神經網路是一體的，兩者一定要一起演化，而不是個別的。另外，正如負責感覺的神經網路一定會模擬外在世界的模式，因此負責運動的神經網路，必定會模擬動物身體的機械性模式。
我很懷疑這種共同演化真的有可能或很容易發生，因為下面這個顯著的事實：像肢體這樣的物理系統的自然振盪模式，跟神經網路的振盪模式是一樣的。早在肢體和腦變成完整的生物結構之前，就已經有一種普遍的步調韻律存在了，潛在地將動物的肢體關聯到腦。步調節奏提供了存在於演化相空間中、等待被使用的模式。
這模式的確一直被應用。差不多所有的生物都會移動，甚至連最固定不動的植物也會向光彎曲，最微小的浮游生物也會隨波逐流——但是，獵豹在追逐獵物時，可以跑到每小時一百一十公里，這移動真是快速啊！ 生物體的種類這麼多，而移動的方式也是千變萬化。細菌利用會旋轉的微小螺旋槳使自己在水中推進，就像船一樣；像草履蟲（Paramecium）這類單細胞生物，則能藉由揮動鞭毛來選擇運動的方向。
運動的數學模式形形色色，更是令人印象深刻：草履蟲鞭毛的移動有如行進波，就像是玉米田在微風吹拂下產生的浪波；細菌的旋轉螺旋所成幾何圖案之美是無可比擬的；蛇和鰻是靠肌肉收縮做波狀蠕動行進；響尾蛇在熱燙的沙漠中滾動，像一個捲曲的彈簧；尺蠖走動時是尾巴頂到頭部，整個身子呈∩狀，然後前端再向前行並伸展成－字形。
信天翁滑翔時羽翼僵直不動，偶爾慵懶地鼓翼一下，以有蹼的腳劃過水面，而後用笨拙卻迷人的方式飛跑而起；大象拖著沈重的腳步，緩慢橫過空曠的熱帶大草原，一次移動一隻腳，模式就像那隻在海邊市鎮漫步的拉布拉多獵犬。
駱駝行走的模式又不一樣了：先同時移動兩隻左腿，然後是兩隻右腿（稱為「溜蹄」，pace），身子左右搖擺有如醉漢一般。松鼠又是另外一種模式：跳一下，停一下，然後再跳一下；如果遇到警訊，就省掉「停」的步驟。Carparachne aureoflava這種車輪蜘蛛會像一個有八個輪輻的輪子般，滾過沙漠。世界上有一種會跳躍的蛆〔較正式的稱呼為Ceratitis capitata（地中海果實蠅）的幼蟲〕，會把自己扭曲成U形，然後再伸直，就像一顆砲彈般跳入空中，形成一個完美的拋物線。

生物移動的數學
生物移動的數學模式多得不勝枚舉，而在過去，遺傳學對於這個領域能告訴我們的似乎是少之又少。真正重要的是移動的力學——若說得更貼切一點，也就是「機電工程」（mechatronics，亦即力學mechanics＋電子學electronics），這個名詞最先是用在機器人學，用來指人做的機械，但這個術語也抓住了動物移動的本質：神經網路裡用來創造、控制基本韻律的電波活動，而這些基本韻律又結合了肌肉、骨骼和幾丁質（chitin，昆蟲外殼的組成材質），進一步產生實際的運動。
由於本書其餘的部分很有可能都會討論「移動」這個主題，為了讓討論集中，我現在就把重心放在有腳的動物上——不過，沒有腳的八目鰻（lamprey，一種讓自己附著在岩塊上的像鰻魚的生物）也將在本章稍後特別介紹。
移動的數學之所以受青睞，是因為大自然使用了許許多多不同的模式；很多動物僅使用一種步調（除了站立、坐，和其他非移動的方式之外），不過也有一些動物可以（也確實）改變步調——就像開車時換檔一樣，這些動物這樣做的原因在於，不同的步調在不同的速度下多少會變得較有效率。譬如馬開始時是用行走（walk），但當這種步調不再有效率時，就換成慢跑（trot），然後在最快的速度時改成飛馳（gallop）。有一些馬也可以奔跑（canter），但不是全部都會；大部分的馬必須經過訓練才能奔跑，就像人類要經過練習才會雙雙跳起華爾滋。
在此要補充說明的是，雖然人類只有兩隻腳，但我們的移動卻有好幾種：我們以普通速度行走，但如果需要快速移動，我們就用跑的；小孩子會蹦蹦跳跳，青少年會發明出他們自己的各式新奇扭動舞步。
移動，就像我前面所說的，需要神經網路和身體各部（諸如四肢、翅膀、肌肉、鰭等等）兩者的交互作用，缺一不可。我們很清楚我們身體肌肉和骨骼的生理機能，但對於控制著移動的神經網路，我們知道的很少，甚至連神經控制線路在哪裡都不知道，儘管在脊椎動物中，有很充足的證據顯示這類線路位於脊柱內，而不是腦。
一般人相信，建立起「自由移動」基本韻律的，是一種被稱為「中央模式產生器」（central pattern generator，CPG）的相當原始的神經網路，但這種說法還沒完全證實；此處所謂的自由移動，是指不會受地形變化阻礙的移動，就像那隻走在又長又直的斜坡上的黑獵犬的移動。
問題是，我們至今仍無法剖析複雜的神經系統的特定部分，無法確切瞭解這些部分在做什麼。不過，我們現在可以針對CPG線路長什麼樣子，做一些有足夠根據的猜測。接下來我要告訴你們，這些猜測是什麼，以及引發這些猜測的源頭。數學一直是必需的，當然，實驗生物學也一樣是必需的。
就整體而言，遺傳學僅扮演了次要的角色，這大概是因為幾乎沒有人對移動的遺傳學基礎非常感興趣，不過，我相信這種興趣將來會愈來愈多。

第九章 動物的步調
幾年前，我在英國的一個海邊市鎮參加數學研討會。我們住的地方離會場有段距離，那天真是春光明媚，所以我決定走路到會場。這段路程並不遠，而且好大一段是單一的直路——一段很平緩的斜坡，寬廣的人行道兩旁都是樹。鳥在耳邊吟唱，空氣中充滿春的氣息，我頓時感到心曠神怡。
有條狗走在我前面，那是隻黑色拉布拉多獵犬，也是情緒高昂。我用心觀察牠沿著路往前走，似乎毫無牽掛。牠的身體走向一邊，尾巴擺向另一邊，悠閒而帶著韻律地踏步前行。我從不曾想過一隻拉布拉多獵犬的動作，會如此富有詩意——這種犬雖然不是...

序　二十一世紀的新科學——生物數學　史都華

第一章　生命方程式
小至分子，大至整個生態系，我們在生命的無數層面都發現了數學模式。

第二章　生物世界的模式
無生命的物質表現出簡單的行為，而有生命的生物體則複雜得難以想像。

第三章　DNA的幾何
將DNA 指令轉換成蛋白質的遺傳密碼，會如克里克所稱的是一種凍結的偶發事件？

第四章　細胞的數學之舞
我們愈仔細探究細胞，就愈瞭解細胞，就看到有愈多的數學在運作。

第五章　演化、混沌、複雜
演化可以有明確的方向，有某種程度的可預測性，有屬於自己的動力學。

第六章　費布納西的花朵，碎形的莖枝
有效堆排就是一種適切的解釋，這方式顯然有助於產生強壯而堅實的植物。

第七章　蝴蝶、斑紋、動力學
動物可以同時有斑點的身體和條紋的尾巴，卻不會有條紋的身體和斑點的尾巴。

第八章　孔雀的偏好——對稱美學
據研究顯示，雌性的偏好並不是全憑運氣，而是一段奇特的傳奇，綜合了感覺、對稱和性。

第九章　動物的步調
生物移動的數學模式多得不勝枚舉，而在過去，遺傳學對於這個領域能告訴我們的似乎是少之又少。

第十章　群鳥之歌
群體行為所牽涉到的不只是生物體，還包含了生物之間的互動，也就是系統的行為。

第十一章 珊瑚礁爭奪戰——生態系數學模型
數學真的可以處理像生態系這般複雜的體系嗎？如果答案是「否」，那問題就大了。

第十二章 追尋生命的另一個奧祕
我們不妨把生命的形成看成一種數學挑戰，並思考我們需要發展什麼樣的數學來瞭解生命。

圖片來源

序　二十一世紀的新科學——生物數學　史都華

第一章　生命方程式
小至分子，大至整個生態系，我們在生命的無數層面都發現了數學模式。

第二章　生物世界的模式
無生命的物質表現出簡單的行為，而有生命的生物體則複雜得難以想像。

第三章　DNA的幾何
將DNA 指令轉換成蛋白質的遺傳密碼，會如克里克所稱的是一種凍結的偶發事件？

第四章　細胞的數學之舞
我們愈仔細探究細胞，就愈瞭解細胞，就看到有愈多的數學在運作。

第五章　演化、混沌、複雜
演化可以有明確的方向，有某種程度的可預測性，有屬於自己的動力學。

第六章　費布...