第 8 章作物種子與播種

　　植物學的種子（seeds）僅指種子植物從胚珠授精後發育而成的繁殖器官，而作物生產的種子則泛指凡被利用作為播種材料進行繁殖的植物器官，其中除了植物學所指之種子（如豆類、棉花、油菜、黃麻、菸草）之外，尚有類似種子的乾果（如稻麥等禾穀類作物的穎果；蕎麥、大麻、向日葵的瘦果），和根莖類作物的營養器官（如甘薯的塊根、馬鈴薯的塊莖、甘蔗地上莖、苧麻的吸枝等）。因而作物生產所指的種子（播種材料）較植物學所指種子更廣泛。

　　對於穀類作物而言，在作物生產過程中所有的管理，包括耕犁、施肥、品種選擇等，均是為了獲致最大的種子產量。通常較大而生長旺盛健康的植株可產生較多的種子。

　　大自然在設計「種子」（seeds）上相當巧妙，種子為經天然包裝而準備好搬運、貯存與種植之微型植物（miniature plants）。每個種子均含有胚（embryo），為配有莖、葉、與根之微型植物。在種子貯藏期間，種子含有養分可供胚部利用。胚多少呈現假死狀態或靜止狀態，所以貯藏之養分不會快速消耗利用。此外，種皮（seed coat）包住種子發揮保護作用。當環境適合時，胚即開始生長並快速發育為完全成熟之植株。

【種子形狀、大小與顏色】

　　種子的形狀、大小與顏色變化極大，成為種子鑑定之根據，此特性也影響貯存與播種期間之操作特性。種子形狀（seed shape）是種子的形式，其可為卵形如小麥與黑麥，其可為三角形如蕎麥、圓形如大豆、細長型如燕麥與秈稻、扁平如玉米，以及彎曲或盤繞如紫花苜蓿。種子形狀決定了必須使用之種植設備機械。

　　播種機必須能計量並移動種子將之均勻送出，許多播種機配合擬種植之作物種子使用適合的排種盤（plates）。圓形種子較扁平或三角形種子容易移動，一些多年生禾本科種子如須芒草（bluestem）種子上有穎與芒，造成表面有微毛並黏在一起。針對此類種子，在播種機之種子盒內必須要有機械攪拌器減緩種子移向計量裝置（metering device）。

　　不同作物之間，種子類型與大小有很大變異，甚至相同作物不同品種之間也有很大變異。大部分作物種子屬於中等大小。大豆種子每公斤約5,500 粒，穀粒高粱約33,000 粒。然而也有些作物種子很小，如菸草種子每公斤約有11,000,000 粒。

　　種子大小與其日後長出之植株大小無關，例如菸草種子雖小，但其成熟植株約與大豆植株一樣大。此外，如美國北加州的巨大紅衫（Giant Sequoia），其種子極小但完全生長之植株大小約為種子大小四億倍。然而，種子大小會影響考慮採用何種能計量種子的播種機類型，播種期間種子必須能個別計量送出，否則可能一次掉出兩粒種子或是將種子擠壓破裂。

　　種子大小也決定播種深度，大種子比小種子有更多的貯藏養分（food reserves），以及可能有較大的胚，故在種子養分耗盡之前其有能力自較深的土壤中出土。例如紫花苜蓿僅能播種0.6∼1.2 cm，而玉米可播種4∼5 cm 深。通常在較深之土壤中水分較充足，所以大種子之發芽與幼苗出土效果較佳。

　　在作物之間種子顏色也有高度變化，甚至相同作物不同品種也是。種子顏色可能是任何顏色，或有些甚至是多重顏色（表8.1）。舉例如下：

　　種皮顏色不會影響種植與生產，但會影響銷售。例如育種家曾育出一種高營養價值之燕麥，但似乎因其黑色外殼人畜感覺難吃而無法普遍接受。

【種子之重要性】

　　田間作物生產之主要目的是獲得種子，植物本身可利用種子延續及繁殖物種。除非發生災害，通常植物可產生較多的種子。例如一粒玉米可產生1,000∼2,000 粒種子、一粒小麥種子可產生20∼30 粒種子、一粒高粱種子可產生1,000∼2,000 粒種子，而一粒大豆種子可產生50∼150 粒種子。

　　作物經由種子生產繁殖本身之方式也不同。自花授粉作物（self pollinated crops）之純系（pure lines）可產生極似親本之後代，例如小麥、燕麥與大豆純的品種（pure variety）會產生相同於親代之品種。另一方面，雜交授粉作物（cross pollinated crops）所產生之後代，可能類似親本或是大部分異於親本，例如雜交玉米（hybrid corn）及雜交之穀粒高粱，因為這些作物會雜交授粉故生產者必須每年購買種子以維持其遺傳純度；也因此大部分禾本科作物及豆科作物之種子田必須隔離，以防止來自其他品種之外來花粉汙染。

　　對於人畜而言，作物種子也是食物與纖維之重要來源，人類食物大部分係直接或間接來自穀粒作物。穀粒作物如玉米及小穀粒作物之種子是澱粉來源，大豆則是油分與蛋白質來源，而棉花則是纖維來源。表8.2 列出一些作物種子之化學組成，其中乙醚（ether）萃取物係測定油分含量，灰分（ash）用以測定礦物元素，而無氮萃取物（nitrogen free extract）則代表以澱粉為主之碳水化合物。由表中資料可知，不同作物種子化學組成變異極大，高蛋白之種子通常油分也高；而高油分與蛋白質之種子通常碳水化合物較少；反之亦然。

　　一般而言，禾穀類作物種實以澱粉為主，常高達70∼75%；豆類作物籽實變異較大，含油量高者以脂肪、蛋白質為主，含油量低者以澱粉及蛋白質為主；油料類作物之油籽則以脂肪及蛋白質為主。此外，不論作物種類，凡油分（脂肪）含量高的種子，其蛋白質含量亦高。種實貯藏物質之部位在裸子植物為雌配子體，在被子植物則為胚乳或子葉，包括：(1) 胚乳：如禾穀類、蓖麻、番茄、蕎麥；(2) 胚（子葉）：如豆類、萵苣；(3) 外胚乳（perisperm）：如甜菜、咖啡。

　　種子內所含蛋白質依其對不同溶劑的溶解度可分成四類（圖8.1），包括：白蛋白（albumins）、球蛋白（globulins）、醇溶蛋白（prolamins）及穀蛋白（glutelins）。一般禾穀類作物種實所含的貯藏性蛋白質，以醇溶蛋白及穀蛋白為主，豆類作物以球蛋白為主，次為白蛋白。燕麥則例外，含有80% 球蛋白。稻米（白米）蛋白質及上述四類蛋白質的含量其中穀蛋白的含量達85%。

　　種實中所含油脂屬於甘油脂（glycerolipid），包括磷脂（phospholipid）及中性脂（neutral lipid）。中性脂以三酸甘油脂（triacylglycerol），亦稱為甘油三酸脂（triglyceride），為主，一般所稱的「含油量」是指三酸甘油脂的含量，並不包括磷脂在內。三酸甘油脂由三個不同或相同的脂肪酸組成，主要的脂肪酸有辛酸（caprylic acid, 8:0）、癸酸（capric acid, 10:0）、月桂酸（lauric acid, 12:0）、肉豆蔻酸（myristic acid, 14:0）、棕櫚酸（palmitic acid, 16:0）、硬脂酸（stearic acid, 18:0）、花生酸（arachidic acid, 20:0），及二十二酸（behenic acid, 22:0）、油酸（oleic acid, 8:1）、亞油酸（linoleic acid, 18:2）、亞麻酸（linolenic acid, 18:3）、芥酸（erucic acid, 22:1）等。其中棕櫚酸、硬脂酸、油酸、豆油酸、亞麻酸五種為最主要的脂肪酸。棕櫚酸和硬脂酸為飽和脂肪酸（saturated fatty acids），油酸、亞油酸和亞麻酸為不飽和脂肪酸（unsaturated fatty acids），亞油酸和亞麻酸為多不飽和脂肪酸（polyunsatucated fatty acids，有二個以上的雙鍵）。種子發芽時，脂肪經細胞內各種脂酶（lipases）作用水解為各種脂肪酸，再經氧化作用（oxidation）及乙醛酸循環（glyoxylate cycle）進入檸檬酸循環（TCA cycle），提供發芽及幼苗生長所需之能量。

　　碳水化合物（carbohydrates）是許多作物種實的主要貯藏物質，特別是禾穀類及某些豆類作物（如豌豆、蠶豆、綠豆等）。其中澱粉（starch）為多糖類，由葡萄糖鍵結構成，鍵結形式有二種：包括(1) 直鏈澱粉（amylose）：葡萄糖以alpha, 1-4　方式鏈結；(2) 支鏈澱粉（amylopectin）：在分支處的葡萄糖以alpha, 1-6 方式鍵結（圖8.2）。直鏈澱粉及支鏈澱粉占澱粉的百分比因作物種類不同而有很大差異，在水稻品種類型間亦有極明顯差異，糯稻則只有支鏈澱粉；馬齒種玉米直鏈澱粉含量約28%。直鏈澱粉及支鏈澱粉皆可被alpha-amylase 及beta-amylase 所分解，但支鏈澱粉在分支處只能由alpha, 1,6-glucosidase 才能將其分解。直鏈澱粉含量的高低與烹調品質（cooking quality）有密切關係，含量愈高，米飯的黏性愈低。

【種子之構造與功能】

　　依照植物學之定義，植物之果實（fruit）是指一個成熟的子房（overy），包含有一個或以上的胚珠（ovules），胚珠周圍有子房壁。而所謂「種子」（seed）即是成熟之胚珠，含有胚（embryo）。真正的種子（true seed）在種皮內具有胚及養分來源（food source）。其他種子為單粒種子之果實（one-seeded fruits），稱為穎果（caryopses，單數caryopsis），因種皮已經與子房壁合在一起，實際上含有子房壁故不能視為真正的種子。大部分的穀粒作物均產生穎果，例如玉米、高粱、小麥、燕麥、黑麥、大麥、小米及水稻。而屬於真正種子的作物有大豆、蠶豆、豌豆及紫花苜蓿等，其子房壁即為莢果（pod）。就農耕或農業立場而言，不論是否為真正種子，種子可視為一種植單位，故播種時無需區分是否為種子或穎果。

種子組成

　　種子係由種皮、胚與貯存養分〔單子葉植物之胚乳（endosperm），或雙子葉植物之子葉（cotyledon）〕三部分所構成。種皮擔任保護功能，防病蟲害與機械傷害。而所貯存之養分不僅供胚於發芽（germination）期間作為能量來源，亦可供幼苗於出土（emergence）期間以及之後4∼6 週生長所需。這些養分貯存部位在單子葉禾本科為胚乳，而豆科則為子葉部位。胚乳主要是含澱粉與其他碳水化合物。

1. 胚

　　胚（embryo）為微型植物，包括數個不同部位，如典型之禾本科（圖8.3）與豆科（圖8.4）所示。禾本科作物屬於單子葉植物亞綱（Monocotyledonae subclass），簡稱單子葉植物（monocots），而豆科作物屬於雙子葉植物亞綱（Dicotyledonaesubclass），簡稱雙子葉植物（dicots）。此二大亞綱植物之種子具有明顯可區別之特徵。

2. 胚根

　　胚根（radicle）即為胚的根（embryonic root），此為發芽期間從種子生長出之第一個構造，進一步發育成主根系（primary root system）。由於發芽期間胚部最關鍵性之需求是水分，水分也提供胚部細胞增大所需之膨壓，因此發育中之幼苗必須先伸出胚根進行吸水。在某些較進化的單子葉植物如禾本科，外面包覆有保護性鞘稱為胚根鞘（coleorhiza）。

3. 子葉

　　子葉（cotyledon）是胚的特化種子葉，子葉數目決定植物歸屬於單子葉（一枚子葉）或雙子葉（兩枚子葉）植物。就雙子葉植物而言，兩枚子葉可以提供胚及年輕幼苗生長所需養分，直到長出之葉片面積與光合能力足以維持植物生長。因此若子葉受傷或折斷將會減緩幼苗生長。在較進化之單子葉植物如禾本科作物，單一子葉演變為兩個特化構造，包括子葉盤（scutellum）與胚芽鞘（coleoptile）。子葉盤可自胚乳吸收養分並轉移至其他部位，而胚芽鞘則保護胚部往地上部生長之芽（胚芽，plumule）。

4. 上胚軸、中胚軸與下胚軸

　　上胚軸（epicotyl）是介於子葉與胚芽之間的胚莖（embryonic stem），而下胚軸（hypocotyl）則介於子葉與胚根之間。在幼苗出土時，這些胚軸可伸長與發揮功能。此外，中胚軸（mesocotyl）則是在進化的單子葉植物中所發現之特化胚莖，在幼苗出土期間可伸長而成為禾本科植物幼苗的第一個節間（internode）。

5. 胚芽

　　胚芽（plumule）是胚部的地上部芽（embryonic shoot bud），位於子葉與上胚軸上方，且含有一層分生組織細胞（meristematic cells）的緊密層。分生組織細胞具有細胞分裂能力。在雙子葉植物如豆科作物，其胚芽由頂端分生組織（apical meristem）及兩片胚葉（embryonic leaves）所組成。而禾本科植物之胚芽則由中間分生組織（intercalary meristem）與2∼3 片胚葉所組成。

　　本書作者於2017 年完成《作物生產概論》（Introductory Crop Production）一書，相關內容是臺灣國內農學相關各大學院校學習作物生產之基本課程，此課程安排於大一課程，主要是讓進入農學領域之初學者了解人類如何生產農作物（作物），包括作物生產概況、作物分類、作物生長特性、作物生長過程、作物生產制度等，進一步針對作物所需之養分、病、蟲、草害之控制，及環境條件需求加以介紹。除了從栽培管理方面提高作物產量與品質外，如何經由遺傳、育種程序改變作物遺傳組成，更是作物生產過程不可或缺之重要領域。因此，希望藉由本課程將初學者引領入門，逐漸熟悉身為農藝或園藝人員如何從事作物生產工作。

　　本書作者於1988 年進入國立中興大學農藝學系任教以來，轉眼之間已歷34個寒暑，已於去年（2022）八月正式退休。去年年中，經五南出版社李貴年副總編輯大力鼓勵，希望能針對高職學生對象出版《圖解作物生產》，以深入淺出配合圖解方式提供相關知識。雖然作者才疏學淺，卻也不揣淺陋繼續嘗試將原《作物生產概論》相關內容重整摘要並配合圖解彙編成冊供讀者參考，若有缺失錯誤尚請諸農學前輩先進指正。

王慶裕

國立中興大學農藝學系退休教授

第 1 章　農業之重要性與發展
第 2 章　作物起源與分類
第 3 章　作物分布與生產狀況
第 4 章　農業生態
第 5 章　作物生產系統
第 6 章　作物與水
第 7 章　土壤與植物養分
第 8 章　作物種子與播種
第 9 章　作物根部
第 10 章　作物莖部與葉部
第 11 章　光合作用與呼吸作用
第 12 章　開花與生殖
第 13 章　作物改良
第 14 章　氣候、天氣與作物
第 15 章　作物蟲害與控制
第 16 章　作物病害與控制
第 17 章　雜草與雜草控制
第 18 章　植物荷爾蒙與生長調節劑
第 19 章　作物產量品質與生產技術

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