章魚，心智，演化：探尋大海及意識的起源

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「這是一本像詩般的書，當你讀完全書時，會覺得自己的生命往前推四十億年，到最遠古的生命，最原始的感覺，同時你的生命往四面八方拓展，從細菌到節肢動物到章魚，都環繞著你的生命，和你共...

第七章 壓縮的生命經驗

不可思議的短命
我大約是在二○○八年開始仔細觀察頭足類，首先是巨型烏賊，然後才是章魚（當然牠們一直都圍繞在我身邊）。我也閱讀頭足類的資料，而我學到的第一件事就讓我震驚不已。這些令人費解的巨型烏賊壽命非常短暫，僅有一、兩年，而章魚一般也就活個一、兩年。體型最大的巨型太平洋章魚在野外約可活上四年。
我幾乎不敢相信。我過去認為那隻和我互動的烏賊年紀很大，經常遇到人類，早已摸清楚我們的行為，也見識過許多季節輪轉。我之所以這樣想，部分是因為牠們看起來很蒼老，長得很世故，而且體長都有八、九十公分，這麼大隻讓人覺得應當有些年歲。那年我才明白，我在繁殖季初期遇見的那些烏賊以及其他動物，不久後都將死去。
後來，也真的發生了。在南半球的冬季接近尾聲時，烏賊的數量開始驟降。我在幾個星期內，甚至是幾天內，就親眼目睹這種情況；那時我已經有辦法跟隨一個個體。牠們開始自然分解，有些個體失去腕足和一團團的肉塊，也開始失去那張神奇的皮膚。起初我以為是某些個體在展示白色色塊，但仔細一看，其實是皮膚上那片鮮活的螢幕正在脫落，留下純白色的肉身。牠們的眼睛出現霧狀物。到這個過程的末了，烏賊無法再控制其在水中的高度。一旦開始衰退，一切就發生得非常迅速，牠們的健康狀況似乎直落而下。
當我知道這個階段即將到來，與這些動物的互動就變得很難受，特別是幾隻很友善的。牠們的時間所剩無幾。這項發現也讓牠們的大腦謎團更令人困惑。如果生命只有一、兩年，沒事長出這樣龐大的神經系統要做什麼？不論是打造還是維持智能結構，都非常耗費能量。大腦讓學習成為可能，但學習的效用似乎取決於生命週期。若是幾乎沒有時間運用這些資訊，為何還要投資精力來學習認識這世界？
除了脊椎動物之外，頭足類是演化唯一嘗試過大型大腦實驗的動物。多數的哺乳動物、鳥類和魚類的壽命都比頭足類長很多。更精確的說法是，若是哺乳動物和鳥類沒有被吃掉，或遭逢其他變故，可以活得相當長。狗和黑猩猩等體型較大的物種尤其如此，不過也有老鼠一般大的猴子可以活個十五年，就連蜂鳥也能活上十來歲。多數的頭足類似乎得和生命賽跑，才能長到這樣大，發展出這樣的聰明才智。但是從卵中孵化出來不到兩年就死去，到底要這樣的智力做什麼？
是因為海洋裡有什麼特殊狀況，促成這樣短暫的生命嗎？我很快就發現不是這麼回事。在我觀察頭足類的那片海域，竟然有可以活到兩百歲的魚類。兩百歲耶！ 這真的非常不公平。一隻看來無趣的魚能活上幾世紀，而燦爛斑斕的烏賊以及高深莫測的章魚卻活不過兩年？
關於短命的另一種可能解釋是軟體動物的身體結構，或是頭足類的某些特徵，導致牠們只能擁有短暫的生命。我有時會聽到上面這樣的說法，但這不可能是答案。鸚鵡螺這種姿態優雅，但心智比較沒有特色的頭足類可以像潛水艇一樣，乘著牠們的殼在太平洋中巡航，一活就是二十多年。那是好幾個無趣的十年，生物學家毫不恭維地稱牠們是「靠著嗅覺摸索的清道夫」。這些章魚和烏賊的親戚，一派輕鬆地悠閒度日。
章魚和烏賊擁有豐富經驗壽命卻短得不可思議的事實，讓這些生命具有非常不同的意義。關於牠們為何會有顆能夠獲得種種經驗的大腦，令人更感困惑。

為什麼會老死？
為什麼頭足類不能活得久一點？為什麼我們都不能活得更長一些？在美國加洲和內華達州的山區，有群老松樹在凱撒大帝馳騁於羅馬的時代就存在了。為什麼有些生物能夠存活幾十年、幾百年，甚至是幾千年，但其他生物在順應自然歷程下難以活過一年？死於意外或傳染病並不是什麼謎題，真正莫名難解的是「老死」。為什麼活了一段時間之後，我們會衰敗分解？這樣的問題總會在生日時縈繞心頭，而頭足類短暫的生命更凸顯這個問題。為什麼我們會老化？
我們會很直覺地認為，是身體逐漸衰退。有人可能會說：最終我們必定會損耗殆盡，就像汽車一樣。但以汽車來比喻其實並不恰當，汽車的原始零件確實會耗損，但是成年人所用的並不是原始的組件。我們是由不斷吸收營養和分裂的細胞所組成的，身體會不斷汰舊換新。即使有細胞可以長時間保持活力，其大部分的組成材料也會不斷翻新。若是你持續更換汽車的零件，那就沒什麼故障壞掉的理由。
下面是看待這謎題的另一個方式。我們的身體是由細胞組成。這些細胞聚集在一起，相互協調運作，但它們只是細胞。大多數組成我們的細胞會不斷一分為二。假設基於某種原因，這些分裂的細胞注定會變「老」，即使現在的細胞才剛出現沒多久。也就是說，即使是新分裂出來的細胞，也會展現出其血脈的年歲，正是這個年齡造成身體的衰老。但若真是如此，為何細菌和其他單細胞生物仍然存在？目前我們周遭的個別細菌都是近期細胞分裂的產物，但這細胞的祖譜可是長達數十億年。
試想把大批特定種類的細菌（例如大腸桿菌）聚集成團。當這些細胞分裂時，其後代細胞會待在同一團細菌中。所以儘管細胞生來死去，這團細菌都會持續存在。若是條件有利成長，這團細菌可能會持續數百萬年。這團細菌也可以是一種「身體」，是一大群細胞的組合，沒有理由會因為耗損或分解而老化。同樣地，現在存在的都不是古老的細菌，而是全新的細胞。照這樣看來，細胞能夠不斷汰舊換新，永遠活著；那為什麼組成我們身體的這群細胞不是這樣呢？
你也許會說：這是因為身體細胞的排列方式讓我們和細菌不同。我們不只是一團細胞，即使不斷有新細胞生成，這樣的排列有可能會崩解。但為什麼新細胞不能再製造出正確的排列？從受孕、出生、嬰兒到成年人的這段發育過程，細胞可以產生正確的排列。為什麼這種維持生存必要的排列，不能由新生成的細胞重新產生？
「零件耗損」的說法不足以解釋這個問題。即使能提出比較合理的版本，還是與所觀察到的動物壽命對應不起來。倘若問題真的來自於「耗損」，那麼新陳代謝率較高的，也就是能量燃燒較多的動物，應該老化得更快。這確實有一定的預測力，但大部分時候都不成立。比方說袋鼠等有袋類動物的代謝率低於我們這類有「胎盤」的哺乳動物，卻老化得比較快。蝙蝠的新陳代謝率非常高，但是老化得很慢。
細胞確實有可能不斷更新。但是我們這類生物細胞組合的方式，讓我們的老化方式不同於其他種類的生物。要思考這個問題得讓我們回到好幾章之前關於動物演化的討論。動物的生與死標誌了個體生命的邊界，儘管細胞來來去去，即使細胞的譜系延伸超越個體的存在時間。所以我們再次碰到這個問題：為什麼蜂鳥可以活到十歲，石斑魚活到兩百歲，刺松長達兩千歲，而章魚只有兩歲？

第七章 壓縮的生命經驗

不可思議的短命
我大約是在二○○八年開始仔細觀察頭足類，首先是巨型烏賊，然後才是章魚（當然牠們一直都圍繞在我身邊）。我也閱讀頭足類的資料，而我學到的第一件事就讓我震驚不已。這些令人費解的巨型烏賊壽命非常短暫，僅有一、兩年，而章魚一般也就活個一、兩年。體型最大的巨型太平洋章魚在野外約可活上四年。
我幾乎不敢相信。我過去認為那隻和我互動的烏賊年紀很大，經常遇到人類，早已摸清楚我們的行為，也見識過許多季節輪轉。我之所以這樣想，部分是因為牠們看起來很蒼老，長得很世故，而且體長都有...

導讀‧獨立演化出來的心智／焦傳金

今年初在一個會議中遇到中研院孫以瀚老師，他很興奮地告訴我，他正在閱讀一本書叫做《Other Minds》，內容是關於章魚的心智。我聽了之後，立刻去Amazon買了電子語音版，接下來幾週，我一邊開車一邊聆聽這本書的內容，我越聽越著迷（當然還是有專心開車啦），因為作者在本書所提到的許多實驗結果都是我所熟悉的，更重要的是他對於頭足類的行為觀察非常仔細，他所提出關於動物意識的起源與演化的推論也非常精闢，因此我經常都是在抵達目的地後，仍坐在車內聆聽，直到一個段落結束才肯放心離去。

任何人若是有機會在潛水時看到章魚或烏賊，一定會對牠們不斷變換的體色嘖嘖稱奇，即便沒有機會遇到本尊，光是在電視或網路上觀看影片，也一定會對牠們的偽裝絕技佩服不已。本書作者彼得‧戈弗雷史密斯就是在潛水近身觀察章魚與烏賊的行為時，得到許多靈感與啟發，並以哲學的角度思考這些行為對動物心智演化起源的意義。因此，無論你是海洋生物學家，或只是對動物行為有興趣，甚至僅僅是對「動物有多聰明？」或「動物有沒有意識？」這類問題感到好奇的人，這本書都能提供許多線索讓你思考，可能因此對動物的心智能力大吃一驚。

章魚、烏賊及魷魚同屬於現代頭足類動物，牠們跟鸚鵡螺不同的地方在於沒有外殼保護，因此在與硬骨魚類激烈競爭的海洋裡，這類動物演化出極複雜的大腦。以神經細胞數量來說，一隻成年章魚跟貓、狗等小型哺乳動物相差不遠；再加上大腦的許多功能分區與神經連結，因此大家都尊稱頭足類生物是「榮譽脊椎動物」。現在澳洲、加拿大以及歐盟等地已將頭足類動物的研究審查，提升到脊椎動物的層級，以確保這些「聰明」的動物能夠得到合理的人道對待。

章魚與烏賊除了有一顆非常大的腦，牠們的認知功能也非常優異。本書提到章魚具有「知覺恆常性」（perceptual constancy），也就是不論視角怎麼變化，牠們都可以認出同一個物體。我們實驗室的研究生林宜蓉也發現，無論物體大小改變或部分被遮蔽，烏賊仍能辨識出是同一物體，因此烏賊與章魚一樣也具備知覺恆常性。在這類行為實驗中，由於需要對受試動物進行物體辨識訓練，因此會發現每隻烏賊的學習狀況都不一樣，有些動物很快就可以達到標準，但有些似乎有不同的想法，需要一再提醒。這些個體差異雖然對實驗者來說有些困擾，但這些觀察也間接透露，牠們具有與其他動物不一樣的心智能力。

除了知覺恆常性，本書還特別提及章魚會玩弄非食物的新事物，甚至會主動探索。儘管這類玩樂行為（play-like behavior）在烏賊身上比較少見，但我們實驗室的研究生楊璨伊在研究烏賊的數感能力時發現，烏賊除了有分辨數量的能力，還會依據飽食狀態進行風險評估。在一隻大蝦與兩隻小蝦的選擇中，若烏賊較餓時會偏好選擇一隻大蝦的那邊（因為風險較高），但若是烏賊沒那麼餓，就會選擇兩隻小蝦（相對風險較低）。這個實驗顯示，烏賊似乎也有避險的概念，知道如何做出最佳選擇。

章魚與烏賊都有很好的視覺，也都能巧妙地藉由改變體色，達到偽裝效果。但最令人不解的是，牠們是全色盲，完全看不到任何顏色的訊號。這樣要如何調整體色以融入環境的顏色呢？本書提出幾點解釋，包括皮膚本身有感光細胞，或許可以藉由不同顏色的色素體作為濾片，以達到分光的效果；或著是近年來有些物理學家認為烏賊眼睛的光學結構，可能可以幫助烏賊分辨色彩。無論是哪一種方式，都還沒有任何實驗能夠證明，章魚與烏賊有色彩視覺。這真是令人頭痛的難題，畢竟章魚與烏賊可以產生豐富的體色變化，若是牠們看不到，很難想像它們的功能為何？

關於體色的快速改變，或許不像作者所說，一開始是作為偽裝的功能，因為偽裝的章魚與烏賊通常都是靜止不動的（移動的物體很難不被發現），而比較有可能是為了有效溝通。本書描述曾有研究學者發現，加勒比海珊瑚礁魷魚會製造出相當複雜的圖案，並推測這種魷魚有視覺語言，還有文法、名詞和形容詞等。我們實驗室的研究生林雋硯在研究軟絲的生殖行為時，也發現類似的複雜體色變化，儘管我們並沒有找到名詞或形容詞等詞彙，但分析結果顯示，不同的體色單元確實可以在特定的組合下，構成不同的意義。因此，軟絲或魷魚或許可以利用神經控制的體色及圖案改變，進行類似語言的溝通行為。

體色改變除了可以作為偽裝與視覺語言的功能，由於頭足類色素體的縮放是由大腦神經系統直接控制，所以體色變換也可以想像成是大腦神經活性的直接反應，皮膚就像是大型螢幕般，直播腦內的動靜。作者曾經觀察到幾隻章魚與烏賊在體色改變時，似乎表現出情緒；雖然尚未有直接的實驗證據證明牠們有情緒反應，但藉由觀察牠們在不同情境下的體色變化，未來或許可以發展成為量測情緒或意識的指標。藉由這種體色變化已經證實，烏賊在睡覺時似乎也有像人類一樣的快速動眼睡眠（REM sleep），因此牠們大腦的活動或許真的可以被我們直接觀測到。

一般來說，具有複雜心智的動物通常是群居或具有社會結構，但過去的野外觀察卻發現，章魚與烏賊是獨居動物；除了在生殖季節，我們很難看到一群章魚或烏賊共同生活，這對於心智演化是基於社會互動的理論，是很大的衝擊。不過作者在過去的研究與本書中，提到在澳洲的某處海底發現的「章魚市」；這項發現很重要，表示至少有些章魚是可以群居生活的；最近他們又發現了另一個章魚市。或許章魚的行為並沒有過去想像的那麼獨居，而是在環境適合的情況下，可以一起生活，如此一來，牠們的複雜心智或許就有「用武之地」了。

章魚與烏賊這類動物總是讓人驚奇，除了前述的許多超凡行為之外，牠們的生命歷程還有個令人百思不解的地方：「長得快、死得快」（Grow fast, die young）。章魚與烏賊如此複雜的神經系統，大約一年就會發育完成，但在完成生殖行為後，就會立即死亡；這群動物有可能是世界上最聰明，卻最短命的動物。為何需要投資這麼多在建構一個複雜的大腦，卻只使用一、兩年呢？生命經驗的累積無法傳承給下一代，而且只用在自己稍縱即逝的青春年華上。或許對章魚與烏賊來說，生命是短暫的，但擁有一個複雜的大腦與高度發展的心智，是牠們在海洋中競爭與生存必備的基本能力。

（本文作者為清華大學系統神經科學研究所所長）

導讀‧獨立演化出來的心智／焦傳金

今年初在一個會議中遇到中研院孫以瀚老師，他很興奮地告訴我，他正在閱讀一本書叫做《Other Minds》，內容是關於章魚的心智。我聽了之後，立刻去Amazon買了電子語音版，接下來幾週，我一邊開車一邊聆聽這本書的內容，我越聽越著迷（當然還是有專心開車啦），因為作者在本書所提到的許多實驗結果都是我所熟悉的，更重要的是他對於頭足類的行為觀察非常仔細，他所提出關於動物意識的起源與演化的推論也非常精闢，因此我經常都是在抵達目的地後，仍坐在車內聆聽，直到一個段落結束才肯放心離去。

任何...

導讀‧作為章魚的感覺像什麼？意識如何源於大海？／洪裕宏
導讀‧獨立演化出來的心智／焦傳金

第一章‧生命樹上的相遇
人類和章魚在海裡相遇了。想要了解這些交會，我們得追溯到六億年前與頭足類分道揚鑣的時刻……

第二章‧動物史
動物的演化始於共同生活的細胞交出「自我」。它們之間是怎麼溝通的？最早的神經系統又是怎麼出現的？

第三章‧調皮的章魚
章魚的祖先放棄外殼，行動更加自由了。章魚的「聰明」傳聞頻頻出現，腕足可能幫了大忙，那麼牠的大腦與腕足如何互動？

第四章‧從白噪聲到意識
主觀經驗始於一團莫名難辨的嗡嗡聲，之後開始出現享樂、痛苦等原始感覺。而感覺來自動物本身和外在環境，後來才進入意識……

第五章‧色彩多變的頭足類
目前認為，頭足類幾乎全是色盲。然而，如果牠們對顏色沒有概念，為何要「轉換體色」？是偽裝，還是為了傳遞訊號？

第六章‧我們及其他生物的心智
我們向內心探索，會發現充滿叨叨絮語。這些鮮活的內在語言，起初是如何成為基本的意識，進而形成溝通迴路？

第七章‧壓縮的生命經驗
頭足類大多只有一、兩年的短暫生命。關於老化的演化推論顯示，這也許是牠們放棄外殼、行動自由、變聰明的代價……

第八章‧心智演化源於海洋
在澳洲，生性孤獨的章魚竟然會群居？我們對頭足類還有許多未知，唯一可以比較確定的是，心智的演化源於海洋。

謝辭
附注

導讀‧作為章魚的感覺像什麼？意識如何源於大海？／洪裕宏
導讀‧獨立演化出來的心智／焦傳金

第一章‧生命樹上的相遇
人類和章魚在海裡相遇了。想要了解這些交會，我們得追溯到六億年前與頭足類分道揚鑣的時刻……

第二章‧動物史
動物的演化始於共同生活的細胞交出「自我」。它們之間是怎麼溝通的？最早的神經系統又是怎麼出現的？

第三章‧調皮的章魚
章魚的祖先放棄外殼，行動更加自由了。章魚的「聰明」傳聞頻頻出現，腕足可能幫了大忙，那麼牠的大腦與腕足如何互動？

第四章‧從白噪聲到意識
主觀經驗始於一團莫名難辨的...