天生愛學樣：發現鏡像神經元

名人推薦：模仿是最原始的學習，古人一再強調身教的重要性，現在我們看到身教的神經機制，它的確是「典型在夙昔」：要孩子成為什麼樣的人，自己先要做什麼樣的人；除了基因上的關係之外，後天的模仿不可忽略。在指責孩子之前，最好先低頭檢視一下自己有無給他個好榜樣。這本書雖然是生物神經科學的書，但是書中每一章節都非常適用在教育孩子。──洪蘭，中央大學認知神經科學研究所所長

這是一本改變心理學家及神經科學家對所有事情看法的好書，它記錄了一個出乎意料之外的偶然發現，這個發現改變了科學家對從語言到社會互動的看法，非...

心理學上一直認為研究意圖是個難度超高、幾乎不可能的事情，
因為意圖太抽象、太心智化了，不太容易用實驗儀器捕捉。
我們怎麼知道別人有跟我們一樣的心智狀態？
現在鏡像神經元的研究給了所有對人如何瞭解彼此有興趣的人
一個可以思考的材料。

感同身受的神經元

仔細想一想，我們其實不知道自己每天幹了什麼事。我們閱讀世界，尤其是每天所碰到的人。早晨一起床，鏡中的我的臉不怎麼好看，但是鏡中我旁邊人的臉告訴我，我太太今天應該很愉快。看一眼早餐桌旁我十一歲女兒的臉告訴我，今天最好小心一點，不要多話，安靜的喝我的義大利濃縮咖啡。當實驗室的同事伸手去拿扳手時，我知道他是要修理磁刺激儀器，而不是生氣的要把扳手丟向牆壁。當另外一個同事臉上高興或得意的笑時，臉上肌肉微乎其微的差別，我就自動的、幾乎立刻察覺她的心情。我們每天做幾十個、幾百個這種區辨。這就是我們每天在做的事。

我們的這些行為都是想都不想就在做，看起來理所當然，但這其實是非常的特殊─特殊到看起來理所當然！千百年來，哲學家一直搔頭，想搞清楚人怎麼能夠瞭解彼此，他們的迷惑是可以理解的，因為他們沒有任何的科學知識使他們可以著手研究。但是過去的一百五十年來，心理學家、認知科學家和神經科學家已經有科學知識可以著手研究了，而最近的五十年，可供科學家研究的科學知識和技術更多了。但他們還是繼續搔頭，不能瞭解，沒有人可以解釋我們怎麼知道別人在做什麼、想什麼和感覺到什麼。

現在我們可以了。感謝大腦中的鏡像神經元（mirror neurons），我們終於知道別人在做什麼了。這些鏡像神經元真是奇蹟，它讓我們順利的度過每一天，它使我們能夠在心靈上和情緒上跟別人結合在一起。

為什麼我們在看電影時，會跟著劇中人的喜怒哀樂而情緒起伏，甚至一掬同情之淚？因為大腦中的鏡像神經元替我們重新創造了電影中生離死別的場景，我們對劇中人產生同理心─我們知道他的感覺─因為我們自己也經驗過同樣的感覺。當我們看到銀幕上明星彼此親吻時，大腦中在我們親吻愛人時活化的那些神經細胞也活化了。「替身」（vicarious）這個字還不足以描述這些鏡像神經元的作用。當我們看到別人受苦時，鏡像神經元使我們讀懂他臉上的表情而讓我們感受到別人的痛苦，我認為，在這個時候我們的感覺就是同理心或道德的基礎。道德是有生物性基礎的。你有看電視轉播的球類比賽嗎？假如有，你就會注意到觀眾席上的投球反應：觀眾因期待而暫時停止呼吸，全身僵住，如果籃球投中了，棒球打到了，觀眾會狂喜（這在棒球賽實況轉播時，特別明顯）。

我們大腦中的鏡像神經元讓我們在看到電視轉播時，感受到同樣的情緒，跟他們是一體的。我們看到球員比賽就好像我們自己在比賽一樣，我們看到球員接到球時所活化的神經元跟我們自己接到球時活化的一樣，我們瞭解球員的動作，因為我們大腦中有做那個動作的樣板，這個樣板是以我們自己的肌肉動作為基礎所形成的。因為不同的行為其實有許多基本動作是相同的，所以我們不必是傑出的運動員就能瞭解真正的運動員動用到的是哪些神經元。不是網球好手的網球迷看到球員殺球時，他大腦的鏡像神經元一樣活化起來，因為他一定曾用自己的手臂殺過球。像我這種參加過比賽的網球迷，大腦中鏡像神經元的活化就更厲害了。假如我在看費德勒（Roger Federer）比賽的話，我相信我的鏡像神經元一定活化得更厲害，因為我是費德勒的大球迷。

鏡像神經元在歷史上，第一次提供了一個解釋我們複雜的社會認知互動神經生理機制的可能性。它幫助我們辨識別人的動作，也幫助我們瞭解這些動作背後深層的動機，以及跟別人互動的意圖。心理學上一直認為研究意圖是個難度超高、幾乎不可能的事情，因為意圖太抽象、太心智化了，不太容易用實驗儀器捕捉。我們怎麼知道別人有跟我們一樣的心智狀態？哲學家為了這個「別人的心智問題」已經思索幾百年，都沒有什麼進展，但是現在鏡像神經元的研究給了他們以及所有對人如何瞭解彼此有興趣的人，一個可以思考的材料。

多年前我曾經做過一個茶杯的實驗（我下面還會更詳細的討論它）。我給受試者看三小段的錄影帶，都是一隻手握著一個杯子這個簡單的動作。一段錄影帶中是沒有背景的，就只是一隻手握著一個杯子。第二段的背景是髒亂的桌子，上面有餅乾屑、用過的餐巾，很顯然是茶敘之後的情形。第三段是整整齊齊的桌子，上面排了餐巾和點心，顯然是在準備茶敘。在這三段錄影帶中都有一隻手握著一個杯子，動作一模一樣，惟一的差別是背景。

受試者大腦中的鏡像神經元，會因為這些背景的不同而有不同程度的活化嗎？答案是會。當受試者只看到手握著杯子、沒有任何背景時，他大腦中鏡像神經元活化的程度最低；在看準備茶敘的背景圖時，活化得最多。為什麼？因為喝茶的基本意圖比善後強多了。這個實驗現在在神經科學上很有名，但它不是單一的結果：有許多實驗顯示我們的大腦可以模仿別人最深層的心智意圖─而這意圖是以單細胞這麼小的單位來界定的，這真是了不起。更了不起的是這個模擬是毫不費力的，我們完全不需要去找繁複的參考資料，也不需要做複雜的運算，只要用鏡像神經元就可以做到了。

大腦的驚奇

十五年來，我都住在洛杉磯，在加州大學洛杉磯校區（UCLA，以下簡稱洛杉磯加大）的實驗室工作。但是就像我的名字一樣，這個故事是應該在義大利發生的，我很高興的告訴你，它真的是，而且是發生在一個非常小、非常美麗的城市：帕瑪（Parma）。這個城市以她的食物著名，尤其是起司，Parmesan cheese；它的音樂也很有名，我們現在可以把神經科學再加到她世界級的輸出品上。帕瑪大學中有一群神經生理學家，由我的朋友里佐拉蒂（Giacomo Rizzolatti）所領導。是他們首先發現了鏡像神經元。

里佐拉蒂跟他的同事在實驗室中用豬尾獼猴（Macaca nemestrina）做實驗，獼猴是種非常溫馴的猴子，常被用在全世界的動物實驗中，牠們不像恆河猴（rhesus monkey）那樣爭權奪利（連母恆河猴也如此）。像里佐拉蒂實驗室這樣的猴子研究，多半是為了想瞭解人腦的功能，人腦被認為是在整個宇宙中最複雜的東西，人類的大腦大約有一千億的神經元，每個神經元又可以有一千個以上的連接，好與別的神經元溝通；這個連接叫做突觸（synapses），是大腦中交換訊息的方式，它的數量非常驚人。哺乳類大腦中最突出的是新皮質，也就是最後演化出來的大腦結構，獼猴的腦雖然只有人類的四分之一大，我們的新皮質比獼猴的大得多，但是神經解剖學家都一致同意，獼猴的新皮質跟人類的非常像，可以從獼猴的大腦功能來推論人類的大腦功能。

里佐拉蒂的團隊主要是研究猴子大腦的F5區，這個地方屬於前運動皮質區（premotor cortex），這個區域跟動作的計畫、選擇和執行有關。F5區的幾百萬個神經元最特殊的功能在「登錄」手的動作，尤其是抓、拿、撕以及最主要的基本動作：把食物送進嘴裡。對每一隻獼猴，甚至可以說是對每一種靈長類來說，這個把食物送進嘴裡的動作都是最基本、最重要的動作。人類從一早摸索著把鬧鐘關掉、到十八個小時以後把枕頭彈鬆準備睡覺，用的都是這個抓和操弄物體的動作。整個來說，我們每天做幾百個、甚至幾千個抓的動作。事實上，這就是為什麼里佐拉蒂團隊選擇F5區做研究的原因。所有的神經科學家都希望為瞭解而研究大腦，但是我們同時也很在意它的應用，我們很希望研究的結果有一天可以帶來新的疾病治療法。從獼猴身上所發現手運動的神經生理機制，以後可以用到腦傷病人手的復健上。

從實驗室的研究中，里佐拉蒂的團隊已經累積了很多猴子在拿東西時，運動神經元的活動（它們被稱為運動神經元因為它們是在控制肌肉移動身體時，第一個被活化的神經元）。大約二十年前，有一天，神經生理學家迦列賽（Vittorio Gallese）在實驗室中走動，一隻猴子安靜的坐在椅子上，等待實驗者給牠下一道指令。當迦列賽伸手去拿某個東西（他已經忘記是什麼了），他突然聽到電腦在動，這部電腦是連在猴子大腦中所插的電極上。對一個外行人來說，這個神經活動的聲音就像靜電一樣；對內行人來說，這是F5區神經元在活化。迦列賽馬上知道這個反應很奇怪，因為猴子好好的坐在那裡並沒有動，也沒有想去抓什麼東西，但是這個跟抓有關的神經元卻自己活化起來了。

這是最早發現鏡像神經元的故事，另一個故事是跟迦列賽的同事佛格西（Leo Fogassi）有關：他拿起一顆花生米結果引發猴子F5區神經元的活化。還有一說是迦列賽在吃冰淇淋。總之，這故事有很多版本，都有可能，都不能確定（譯注：就像台灣有句話：人人有希望，個個沒把握）。很多年以後，當鏡像神經元的重要性廣受瞭解以後，帕瑪團隊回頭看他們的實驗記錄，希望能還原當時正確的經過，但是已經沒有辦法了。他們發現實驗室的記錄寫的是猴子F5區運動細胞的「複雜的視覺反應」。這些記錄不清楚，因為他們當時並不曉得觀察到的是什麼東西，那時候不但他們沒有，全世界的神經學家都沒有想到猴子會因為看到別人的動作而活化牠自己的運動神經元，因為僅是看並沒有實際動手做，而過去一直以為只有實際動，運動神經元才會活化。以當時的理論和對大腦的知識來說，這個觀念是完全不合理、沒有意義的，猴子大腦中這個區域的神經元負責送訊息到其他的神經元，這些神經元是連接到肌肉去的，它們根本不可能在猴子安安靜靜坐著、手放在膝蓋上、看別人在拿東西時活化；然而，它們的確活化了。

這個團隊一開始時，不能相信自己眼睛所看到的現象，因為跟理論不合。但是當他們一再看到時，他們理解到如果這個現象是真的，那麼，他們是在開啟一個新的領域。二十年後，一大堆嚴謹控制的猴子實驗，甚至人類實驗（做法不同，人類實驗並沒有把探針插入受試者的大腦中）說明他們是對的。就神經科學來說，他們開啟了一個新紀元。當我們在看別人踢足球時，看到球被踢、聽到球被踢的聲音，甚至在說或聽到「踢」這個字時，大腦中的鏡像神經元都會活化起來，帶來意想不到的結果以及新的理解。

大腦中的鏡子

老是講求細節不是很煩人嗎？但是在神經科學，這似乎是常態，尤其是對鏡像神經元而言，實驗的設計只要有一點點的不同，這些神經元的反應就不同了，也因此打開了我們瞭解之門。從另一方面來講，這對帕瑪的研究工具來說一點都不稀奇。里佐拉蒂和他的同事用古典的單細胞記錄方法將探針插入獼猴大腦的F5區，然後記錄任何神經電流的改變。當猴子做作業以換取食物吃時，大腦會在神經元細胞膜的表面產生運動電位（action potentials），這些電流活動讓我們知道某個神經元在某個特定時間有沒有被活化。我們說神經元「發射」（fire），是因為它要登錄：（1）感覺條件（看到某個物件或某個行為），（2）動作行為（拿一顆蘋果），或（3）一個認知歷程（拿蘋果的記憶）。如果依照我們前面所說的「分開的盒子」（separate boxes）典範，一個神經細胞只能登錄一件事，則這三個項目中只有一個能使它活化。鏡像神經元可以同時登錄兩件事，打破了知覺和動作中間的藩籬。這些電流也是大腦神經細胞送訊息給彼此的方法，即使相隔很遠的神經細胞也是用這個方式聯絡，只要它們之間有軸突（axons）連接就可以了。軸突是神經細胞的延長線。

這些古典的實驗方式，讓我們在最基本的層次記錄到大腦的活動─在單細胞的層次上看到時間和空間上的活動情形，不但記錄了這個細胞，同時記錄了它每一毫秒、每一毫秒的活化情形。這個實驗在獼猴身上是侵入性的，需要動用到外科手術把探針植入猴子的大腦中。雖然在植入的過程中，實驗者盡量使猴子不痛苦，但倫理道德還是不允許以人類或大猿（黑猩猩、大猩猩、紅毛猩猩和巴諾布猿）做這種實驗。惟一的例外，是某些神經科的病人如癲癇患者，醫生可以為了醫療的原因，在他們大腦中植入電極。在這個情況下單細胞研究就完全合法了，醫生可以在得到允許後替病人插針。這種研究常給我們非常多重要的新知，我們在後面會看到。現在，最令人驚異的非侵入性研究工具當然就是功能性核磁共振儀（functional magnetic resonance imaging, fMRI）、腦磁波儀（magnetoencephalography, MEG）以及其他我在後面的章節中會談到腦造影儀器，這些儀器使我們可以用人類做實驗，再佐以從猴子身上得來的單細胞實驗結果。這些新知帶給我們卓見，也帶來了這本書的資料。

心理學上一直認為研究意圖是個難度超高、幾乎不可能的事情，
因為意圖太抽象、太心智化了，不太容易用實驗儀器捕捉。
我們怎麼知道別人有跟我們一樣的心智狀態？
現在鏡像神經元的研究給了所有對人如何瞭解彼此有興趣的人
一個可以思考的材料。

感同身受的神經元

仔細想一想，我們其實不知道自己每天幹了什麼事。我們閱讀世界，尤其是每天所碰到的人。早晨一起床，鏡中的我的臉不怎麼好看，但是鏡中我旁邊人的臉告訴我，我太太今天應該很愉快。看一眼早餐桌旁我十一歲女兒的臉告訴我，今天最好小心一點，不要多話，安靜的喝我的...

導讀
洪蘭
模仿是學習之始

文天祥在〈正氣歌〉中寫到：「哲人日已遠，典型在夙昔。」中國人很喜歡用典型、模範、榜樣來教育孩子，強調「以身作則」，千百年來成效顯著，忠臣出孝子之門，有岳母這樣的賢母就有岳飛這樣的忠臣，但是為什麼有效卻一直是知其然而不知其所以然。

隨著時代改變，現在大家生活忙碌，事事講究分工，許多父母開始把孩子送去二十四小時托嬰或安親班、才藝班，美其名曰交給「專家」帶，自己則努力加班賺錢付補習費。當每個人都在「上班」時，孩子的行為就出現偏差了：他失去在父母身邊觀察父母待人接物這個身教的機會，一些過去不曾見過的自私行為就出現了。要說服父母在孩子小時候把他留在身邊自己帶，需要好的科學證據，讓父母看到身教的重要性──小時候教養好了，長大輕鬆，小時候長歪了，長大不易扳回來。過去苦於不知「模仿」為什麼有效，直到一九九二年這個大腦學習最基本的機制之謎才被解開。

義大利帕瑪大學（Parma University）瑞索拉帝（Giacomo Razzolatti）的研究團隊無意間發現猴子的大腦中有鏡像神經元，當猴子伸手去抓東西吃時，猴子的運動皮質區神經元會活化起來，但是當牠看到別人的手去拿東西吃時，這些神經元也會活化起來。看到別人做，自己會不由自主的在大腦中做，這就是「模仿」，科學家終於找到模仿的神經機制了。有人說這個發現可以比美一九五三年華生（James Watson）和克里克（Francis Crick）DNA雙螺旋結構的發現。這個類比或許有點誇張，但不可諱言的，一九九二年在神經學上是一個值得紀念的年代，過去許多學習理論上的爭辯，一夕之間答案揭曉了。（例如一九六○年代，有好幾個理論在解釋語言的學習，其中之一是美國哈斯金實驗室〔The Haskins Labs）所提出的語音知覺的運動理論〔The Motor Theory of Speech Perception〕，研究者李柏曼教授〔Alvin Liberman〕主張人會聽得懂別人說什麼，主要是因為他自己大腦中同時也在模仿如何發這個音，如果用電腦合成一個人的發聲器官所不可能發出的音時，我們的大腦便不能辨識，也就聽不到了。這個當年飽受攻擊的理論，現在被證明是對的了。）

本書詳細的介紹了鏡像神經元的發現，及其本質是什麼的各個重要實驗，因為作者本身參與了這些實驗，所以他的描述簡單扼要，實驗過程既生動又真實，讀起來引人入勝，除了是神經心理學、神經經濟學、神經行銷學等跟大腦有關領域的學子必讀的書，學哲學的人尤其應該看，因為透過精心設計的實驗，科學家看到「意識」的大腦機制。在這些實驗中，抽象的意識變成可操弄的變項，真是令人驚奇。事實上，這本書中描述的每一個實驗都做得很漂亮，研究實驗法的人可以拿它當做楷模。

例如實驗發現猴子用大拇指和食指去拿東西吃時，牠的運動皮質區的鏡像神經元會活化起來，但是牠用同樣這兩根手指去搔頭時，這些神經元並不活化──同樣是動大拇指和食指這兩根指頭，心中的意念不同，活化的神經元不同。又如同樣給受試者看一個人手上拿著杯子，但是一張圖的背景是擺得整整齊齊的桌子，表示在茶?之前，另一張圖則杯盤狼藉，表示在茶?之後，大腦鏡像神經元的活化居然會依背景不同而不同，表示我們對情境的解釋影響我們的意圖，也就影響了我們神經元的活化。在犯罪學上，意圖是量刑的根據，以前這些抽象的東西無法直接研究，因為看不見、摸不著，只能從行為上去推論，現在不同了，大腦中的鏡像神經元可以讓我們知道，做這件事背後的意圖究竟是什麼。

古人說「母子天性」，但是為什麼是天性並不清楚，現在鏡像神經元的親子實驗讓我們看到了原因，也知道了為什麼俗話說「虎毒不食子」：母親與自己嬰兒表情的互動是人類情緒學習的根本，我們在大腦中看到了依附行為理論（attachment theory）的神經機制（讀者可以參見第4章）。這個實驗可以讓很多父母瞭解為什麼嬰兒應該自己帶，不該假手他人。

這本書還非常完整地介紹了「模仿」行為的產生（鏡像神經元），及抑制（超級鏡像神經元）的機制，想想看，假如我們每天不停的自動化模仿別人，那不就什麼事都不要做了，所以大腦中一定有抑制它的機制。有心去找，研究者果然找到了（讀者可以參見第7章）。大自然中，一物剋一物是個定律，想不到連大腦中都如此，使人對造物者的細緻週到，只能用嘆為觀止來形容。過去，我一直覺得「人定勝天」這句話太狂妄，現在終於知道人不可能勝天，人一算，天一斷，人要敬天畏神，跟大自然和平共存，不可存克服它之心，因為有太多的太多我們還不知道，與大自然比起來人是太渺小了。

最後，教育學者一定要看這本書，因為模仿是最原始的學習，古人一再強調身教的重要性，現在我們看到身教的神經機制，它的確是「典型在夙昔」：要孩子成為什麼樣的人，自己先要做什麼樣的人。「龍生龍，鳳生鳳，老鼠的兒子會打洞」，除了基因上的關係之外，後天的模仿不可忽略。在指責孩子之前，最好先低頭檢視一下自己有無給他個好榜樣。

這本書雖然是生物神經科學的書，但是書中每一章節都非常適用在教育孩子。或許是因為人是動物，受到大自然的規範，孫悟空怎麼變都逃不出如來佛的掌心，人怎麼聰明也脫離不了大自然給我們的限制。「造命者天，立命者我」，瞭解這一點，我們可以在大自然給我們的條件下，好好的去創造我們的人生，不要辜負大腦中一兆（1012）神經元給我們的能量。

導讀
洪蘭
模仿是學習之始

文天祥在〈正氣歌〉中寫到：「哲人日已遠，典型在夙昔。」中國人很喜歡用典型、模範、榜樣來教育孩子，強調「以身作則」，千百年來成效顯著，忠臣出孝子之門，有岳母這樣的賢母就有岳飛這樣的忠臣，但是為什麼有效卻一直是知其然而不知其所以然。

隨著時代改變，現在大家生活忙碌，事事講究分工，許多父母開始把孩子送去二十四小時托嬰或安親班、才藝班，美其名曰交給「專家」帶，自己則努力加班賺錢付補習費。當每個人都在「上班」時，孩子的行為就出現偏差了：他失去在父母身邊觀察父母待人接物這個身...

天生愛學樣──發現鏡像神經元：從模仿、學習到同理、瞭解人我關係的腦際特派員
〈策劃緣起〉迎接二十一世紀的生物科技挑戰∕洪蘭
〈導讀〉模仿為學習之始∕洪蘭

第1章　有樣學樣●「神話四英雄」如何發現大腦中的鏡子 17
第2章　賽門說●模仿是最原始的學習 61
第3章　掌握語言●你「看到∕瞭解」我說的嗎？ 91
第4章　看到我，感受到我●同理心鏡子：我感受到你的痛苦 117
第5章　面對你自己●自我與他人：一枚銅板的兩面 139
第6章　破碎的鏡子●自閉症：鏡像神經元系統失功能 165
第7章　超級鏡像神經元和大腦迴路●負責控制與調節 191
第8章　醜惡的：暴力和藥物濫用●我們是自由意志的主人嗎？ 211
第9章　欲求與喜愛的模仿●神經經濟學：消費行為的預測指標 227
第10章　神經政治學●模仿在政治思考中扮演的角色 251
第11章　神經科學與社會●演化上設計來與別人相互聯結 265

〈附錄〉牽動你我神經──鏡像神經為什麼重要？∕專訪曾志朗

天生愛學樣──發現鏡像神經元：從模仿、學習到同理、瞭解人我關係的腦際特派員
〈策劃緣起〉迎接二十一世紀的生物科技挑戰∕洪蘭
〈導讀〉模仿為學習之始∕洪蘭

第1章　有樣學樣●「神話四英雄」如何發現大腦中的鏡子 17
第2章　賽門說●模仿是最原始的學習 61
第3章　掌握語言●你「看到∕瞭解」我說的嗎？ 91
第4章　看到我，感受到我●同理心鏡子：我感受到你的痛苦 117
第5章　面對你自己●自我與他人：一枚銅板的兩面 139
第6章　破碎的鏡子●自閉症：鏡像神經元系統失功能 165
第7章　超級鏡像神經元和大腦迴路●負責控制與...