第 １ 章魚類耳石的形態和演化
魚類有三對耳石，隨著魚體成長而增大。每一對耳石的成長速度不同，形狀也不一樣。種類不同，耳石形狀差異很大。除魚類之外，其他脊椎動物不會形成耳石，只會形成耳砂。耳石是由生物礦化作用所形成的碳酸鈣結晶，從耳石或耳砂、單晶型或多晶型、及其同分異構物的結晶型，可以了解魚類耳石的演化及其與其他脊椎動物的類緣關係。
1.1 魚類的硬組織
耳石、鱗片和脊椎骨是魚類的三種主要硬組織（圖1.1）。這三種硬組織都會形成年輪，可以用來測定魚類的年齡和成長。硬組織的成長是魚類的代謝產物隨時間一層一層堆疊上去的，稱之為添加成長（Accretionary growth）。魚體的其他組織之成長方式，則是由細胞分裂以及細胞數目增加和增大的成長現象。魚類的新陳代謝有季節性或日夜週期性的快慢變化，所以硬組織會形成年輪和日週輪記號。早在1795年，魚類學家就知道利用脊椎骨上的年輪來測定鰻魚的年齡（Hederström 1959）。第一次用鱗片來測定魚類的年齡，則是在1888年（Carlander 1987）。用耳石來測定魚類年齡的年代比較晚，Reibisch（1899）是第一個用耳石年輪來測定比目魚（Pleuronectes platessa）年齡者。Pannella（1971）發現了耳石日週輪後，魚類定齡的單位，從年變成日，從此改變了魚類年齡成長測定的歷史。只有耳石會形成日週輪，鱗片和脊椎骨則不會。因此，耳石的研究和應用非常受到重視。
利用鱗片和脊椎骨測定魚類的年齡和成長有其缺點。鱗片位於魚體體表，容易脫落，鱗片脫落後會很快產生再生鱗，再生鱗無法復原其年輪，會低估魚類的年齡。高年魚鱗片的成長遲緩，也會低估其年齡和成長。此外，不是所有魚類一出生就有鱗片，例如鰻魚出生後2～3年才長出鱗片，用鱗片測定鰻魚的年齡會低估2～3歲。脊椎骨有再吸收的問題，會喪失年齡資訊，也不是很好的年齡形質。耳石沒有脫落和再吸收的現象，是測量魚類年齡和日齡及測量化學元素組成的理想硬組織。
1.2 魚類內耳的構造和功能
魚類有矢狀石（Sagitta）、扁平石（Lapillus）和星狀石（Astericus）三對耳石。三對耳石位於其內耳的前庭器（Vestibular apparatus）膜質迷路系統（Labyrinth system）的耳石囊內（圖1.2(a)）。
魚類因內耳構造不同，分為骨鰾型魚類（Ostariophysean fishes）（如鯉科魚類的鯉、鯰和鰍等）及非骨鰾型魚類（Non-ostariophysean fishes）（如典型的真骨魚類）（圖1.2(b)）。骨鰾型魚類有韋伯氏器（Weberian apparatus）與泳鰾相通，可增加聽覺敏感度，非骨鰾型魚類則沒有韋伯氏器。
魚類內耳的膜質迷路系統，分為上、下兩部分。上半部由三個相互垂直的半規管（Semicircular canals）、橢圓囊（Utriculus vestibule）和位於橢圓囊內的扁平石所構成。下半部由球囊（Sacculus vestibule）、位於球囊內的矢狀石、壺囊（Lagena vestibule）和位於壺囊內的星狀石所構成（圖1.2(b)）。上半部的功能為運動平衡，下半部的功能為聽覺。
1.3 三對耳石的形態和成長
真骨魚類的三對耳石，彼此大小差異頗大，矢狀石的體積最大，扁平石次之，星狀石最小。鯰形目和鯉形目等骨鰾型魚類的三對耳石中，也是矢狀石最大，星狀石其次，扁平石最小（Adams 1940）。
1. 三對耳石的形態差異
以烏魚（Mugil cephalus）為例，三對耳石的形態和大小差異很大（相片1.1）。矢狀石的體積比其他兩者大很多。矢狀石為扁平橢圓形，背面隆起而且有明顯的齒狀突起、腹面凹陷，外形類似碗豆。扁平石為半圓形。星狀石為不規則狀。
2. 三對耳石的成長差異
以日本鰻為例，三對耳石的成長速度差異很大（相片1.2）。因耳石形狀不規則，以表面積（A）表示其成長：
圖1.3是日本鰻三對耳石的成長速度之比較。體長10公分以下，三對耳石的成長速度差異不明顯。之後，其矢狀石的成長速度隨著魚體的成長而快速增加，扁平石和星狀石的成長速度卻逐漸減緩。大部分魚類在胚胎時期，矢狀石和扁平石就已形成，而星狀石則是在孵化後兩至三星期才出現（Campana 1989）。魚類發育初期，扁平石的成長速度比矢狀石快。稚魚期後，矢狀石的成長速度比扁平石快。因為矢狀石比其他兩對耳石大，且隨著魚體成長而越發明顯，所以耳石日週輪、年輪和微化學的測量，都以矢狀石為主。
1.4 耳石的各部位名稱
進行耳石研究之前，首先得了解耳石的立體結構和各部位名稱，建立共同的語言，方便研究者之間的溝通。圖1.4(a)是矢狀石示意圖的內側面（Internal face）和外側面（External face）的各部位名稱。耳石三個方向的成長速度不同，其三個切面，水平切面（Frontal plane）、橫切面（Transverse plane）和縱切面（Sagittal plane），呈現不同的形狀（圖1.4(b)）。前後軸（Anterior-Posterior axis）成長最快，其次是背腹軸（Dorsal-Ventral axis），內外軸（Proximal-Distal axis) 成長最慢，於是耳石呈現橢圓的內外側扁形。
耳石前後端因成長快，出現主缺口（Excisura major）、前吻突（Rostrum）、次前吻突（Anti-rostrum）、後凹槽（Postcaudal trough）和後吻突（Post-rostrum）。耳石靠近魚體頭部中軸線的內側面與第8對腦神經（聽覺神經）的接觸區（Neuron insertion area）出現凹陷，稱之為聽覺深溝（Sulcus acusticus）。
耳石的原始生長點稱之為原基（Primordium），中心部分稱為核心（Core或nucleus）。耳石在透視光下，呈現耳石年論等生長記號（Growth marks）。耳石表面出現前背圓頂（Anterodorsal dome）、背圓頂（Dorsal dome）、後背圓頂（Posterodorsal dome）、前腹圓頂（Anteroventral dome）、後腹圓頂（Posteroventral dome）以及細齒狀構造（Crenulations）。耳石形態的其他用語，可參考Kalish et al.（1995）。
1.5 耳石形態的多樣性
不同魚類，其耳石形態不同。耳石形態可從耳石的內側面形狀、聽覺深溝的形狀和邊緣的齒狀構造等，予以歸類（林揚瀚 2010）。
1. 耳石的內側面形狀
耳石每個面向的形狀都不一樣。一般，以內側面來描述其外部形態。不同的魚類，其耳石內側面的形狀不同。大致上，可分為箭矢形等19種形狀（相片1.3）。
2. 耳石的聽覺深溝
耳石（矢狀石）的聽覺深溝與第8對腦神經（聽覺神經）末稍相接觸，是耳石一個很重要的構造。耳石的聽覺深溝可分為圓形等6種形態（相片1.4）。
3. 耳石邊緣的齒狀構造
耳石邊緣的齒狀構造，也是辨別不同魚類耳石的重要特徵。大致上，可分為邊緣光滑、不規則突起狀、波浪狀和鋸齒狀等4種形態（相片1.5）。
耳石形態的種類專一性（Species-specific），可做為現今魚類的種類鑑別、生活史、攝食生態、資源管理的應用、化石魚類的種類鑑定和古氣候的研究等。例如，耳石在海獸和鳥類攝食生態的應用研究，相較於魚類的鱗片和脊椎骨等組織，耳石被海獸和鳥類捕食後比較不容易消化。因此，檢查海獸和鳥類胃內含物中或其糞便中的耳石，根據耳石的形狀和大小，能夠知道海獸和鳥類捕食的魚類種類和體長，進而還原海獸和鳥類的食性、了解掠食者與魚類之間的食物網關係（Murie and Lavigne 1985; Jobling and Breiby 1986; Barrett et al. 1990）。
1.6 耳石形態的種間差異
耳石的形狀和大小，因種類而異。游泳速度快的表層洄游性魚類（例如鮪魚、旗魚），其耳石相對於游泳速度慢的底棲性魚類（例如黃花魚）來得小。游泳速度慢的魚類，耳石比較發達、聽覺也比較敏銳。石首魚科（Sciaenidae）的耳石，是所有魚類中最發達的。
各種魚類的耳石形態，可參考各地區出版的耳石圖鑑。例如，西北大西洋的魚類耳石圖鑑（Campana 2004）和臺灣的魚類耳石圖鑑（Lin and Chang 2012）。後者蒐集了1,004種魚類的耳石，其種類數幾乎佔了臺灣魚類總數3,000多種的三分之一。相片1.6是臺灣沿近海七種魚類的耳石（矢狀石）形態之比較，種類不同，其耳石形狀差異很大。
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