生命之源：能量、演化與複雜生命的起源

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序論 為何生命會是這樣地存在？

在生物學的核心議題，有一個黑洞。直白地說吧，我們其實不知道，為什麼生命，是以今日這樣的形態，存於世上。今天地球上所有的複雜生命，都來自一個共同的祖先；那是一顆從簡單細菌祖先所演變出來的細胞；在整整四十億年的時光中，只有過這麼一次偶然的機緣。這只是某個瘋狂的意外？抑或是大自然其實還做過其他複雜生命的演化實驗，但全都以失敗告終？我們不得而知。但是我們知道，這個所有生命的共祖，已經是一個非常複雜的細胞了。它有著跟你的細胞差不多一樣的複雜性，而且它把這個複雜性，不只傳給了你跟我的細胞，還傳給了其他所有後代，從樹木到蜜蜂都是。你可以在顯微鏡下面，試著分辨自己的細胞跟香菇的細胞。你會發現，它們長得幾乎一模一樣。但是我們長得一點也不像香菇呀，那為什麼我們的細胞卻如此相似呢？而這，不只是外形相似的問題。所有複雜生物的細胞，都共享著數種非常精巧、令人咋舌的特徵，諸如有性生殖、細胞自殺以及老化。然而這些特徵，在細菌身上，卻完全沒有可以相比擬的行為。關於「為什麼這些獨一無二的特徵，會全部聚集在我們那個祖先細胞身上？」或是「為什麼這些特徵，並沒有在細菌身上，獨自演化出來？」這些問題，學界並沒有統一的答案。如果說，這些特徵，都是透過天擇所篩選出來，而天擇的原則，就是每一代都略有差異，而且每代都比上一代更優秀一點，那麼為什麼類似的特徵，卻沒有在其他的機緣下，在各種不同的細菌族群中演化出來呢？
這些問題，其實凸顯出了，生命的演化在地球上，所遵循的是一條極為獨特的軌跡。生命在地球誕生約五億年之後出現，大概是四十億年以前，但是之後它的複雜程度，就卡在細菌等級，卡了超過二十億年，這已經差不多是我們地球年齡的一半了呢。細菌的外形，在這整整四十億年裡面，都跟剛開始出現時一樣簡單（但是它們的生化反應，可一點也不簡單）。相反的，所有外形複雜的生物，包括所有的植物、所有的動物、真菌、海藻，以及我們稱為「原生生物」的單細胞生物，像是變形蟲之流，全部都是從約十五到二十億年前，同一個祖先所繁衍出來的。這個祖先，很明顯是個「現代化」的細胞，它有極為精巧的內部結構、前所未見的分子機動性；這些，全部都是由許多複雜的奈米機器所驅動，而這些奈米機器，是由數千個基因所製造。這些基因，大部分都不曾在細菌身上見過。然而，在細菌跟這個細胞祖先之間，沒有殘存的演化中間形態；沒有所謂的「失落的環節」，可以用來解釋這些複雜的特徵，是如何以及為何出現。在形態簡單的細菌，跟歎為觀止的各種複雜生物中間，是一片難以解釋的空白鴻溝。這是演化學上的黑洞。
我們每年都要花上幾十億美金，做生醫研究，極力尋求諸如「為何我們會生病」這種複雜問題的答案。對於基因跟蛋白質如何互動、調控它們的分子路徑為何？它們又是如何互相影響？我們不但所知甚多，而且非常詳細。我們也建立了精巧的數學模型、設計了電腦模擬程式，去驗證我們的預測。但是，我們卻不知道這些細節，如何演化出來！如果我們不知道為什麼細胞如此運作，那我們如何能夠期望自己了解疾病呢？就像如果我們不知道一個社會的歷史變遷，就不可能理解這個社會一般；如果我們不知道細胞如何演化出來，就不可能理解它的運作原理。而這還不只為了實用的理由而重要，這也是關乎於人類的問題，關於為何我們會出現的問題。到底是哪些科學定律，規範了宇宙、恆星、太陽、地球，以及生命的誕生呢？同樣的定律，是否也統御了宇宙其他地方的生命？外星人的生命形態，跟我們的一樣嗎？這些形而上的問題，也正是我們何以為人的核心問題。在我們發現了細胞約三百五十年以後，我們卻仍然不知道，為何地球上的生命是如此運作。
或許你沒注意到我們其實不知道答案，不過這不是你的錯。今天教科書跟期刊上提供了各種資訊，但是絕大多數，都不是在研究這類「童稚的」問題。而網路上，又充斥著各種雜亂無章的論據，其中還混入程度不一的胡言亂語，讓我們暈頭轉向。不過，不知道答案的原因，不僅僅只是因為資訊過多的緣故，事實上，只有很少的生物學家稍微意識到，在他們的研究的主題中心，有個大黑洞。大部分的科學家，都忙於研究其他的問題。他們研究的材料，絕大多數都是較大型生物，或是幾種特定的動物或植物；相較之下，只有很少數的人在研究微生物，而只有更少的人，才在研究細胞的早期演化。這其中還要擔心創生論者與「智能設計論者」的攪局：承認我們其實無法回答所有問題，很可能會幫否定論者，也就是那些全盤否認我們對於演化論，有任何扎實知識的人，開了一扇大門。事實上，我們對演化論的知識，當然非常扎實，而且我們知道非常多。關於生命起源以及早期細胞的演化，所做的假設，除了必須要能解釋一籮筐的現象、要局限於現有知識的框架下，同時還要能預測意料之外、但是可以透過實證來驗證的交互作用。我們對於天擇所知甚詳，對於某些會改變基因體的隨機意外，也了解不少。這些現象都跟細胞的演化相吻合。但是，也正是這些現象，造成我們的疑問：為什麼生命的演化，是循著這樣一條軌跡呢？
科學家都是充滿好奇之人，如果這個問題是如此明顯的話，它應該會家喻戶曉才對。然而事實上，它其實一點也不顯眼。眾多爭相出頭的解答，往往僅局限於圈內人流傳而已，更糟的是，它們還常讓問題顯得更加隱晦。另一個問題是，這些解謎的線索，需要來自各個不同領域，從生物化學、地質學、譜系發生學、生態學、化學以及宇宙學等等。沒幾個人，能敢自稱是所有領域的專家。尤有甚者，今日我們正處於基因組革命（genomic revolution）的潮流中，科學家已經掃描出數千段完整的基因體序列，全部伸展開來的話，大概有幾百萬到幾十億個字母之多，而且常常帶著跟遠古時代完全相反的訊息。要解讀這些訊息，需要非常嚴謹的邏輯能力，同時要熟稔資訊學跟統計學，如果還懂一點生物學，則更有加分之效。所有的論證，常常像是走在五里霧中一般；每次我們打開一個缺口，眼前所展開的，就是一幅更超現實的景象。過去曾讓我們感到滿足的論點，瞬間消失殆盡。眼前所面對的，是一幅全新的圖像，既真實，又棘手。不過從研究者的觀點來看，能找到新穎且重要的新問題，可是極其興奮的一件事呢！現在，生物學界最大的問題尚待解答，而本書，就是我試著去解答它的起點。
細菌如何跟複雜的生命產生連結？關於這個問題，要追溯回到一六七○年代，荷蘭的顯微鏡學家雷文霍克（Antony van Leeuwenhoek）發現微生物的那個時代。他在顯微鏡下面所展示的活潑「小動物們」，剛開始少有人信，不過很快地，就被另外一位天才虎克（Robert Hooke）所證實。雷文霍克那時也觀察到了細菌，並在他一六七七年所發表的著名論文裡寫道：「在我的視野下面，它們是難以置信的小，小到這樣的程度，讓我覺得即使有一百個這種小東西，一個接著一個排起來，也不會超過一粒沙的寬度；假使真的是這樣的話，那麼一百萬個這種小生物在一起，大概勉強跟一粒沙的體積一樣大吧。」。以前很多人懷疑過，雷文霍克真的可以用他那台簡陋的單眼顯微鏡，看到細菌嗎？不過現在這點應該是毋庸置疑的。他發現兩件事，第一，他發現細菌無處不在─不僅僅只是在自己的牙齒上，也在雨水中、在海水中。第二，根據微生物各種引人注意的行為，以及「小腳」構造（纖毛），雷文霍克直覺地將「非常非常小的動物」（細菌），跟「大怪獸」（也就是細小的原生生物）兩者區分開來。他甚至注意到了有些較大的細胞，體內帶有許許多多的「小泡」，他把這些小泡拿來跟細菌相比，當然，那時候他用的不是「細菌」這個名稱。在這些小泡之中，雷文霍克應該已經觀察到了細胞核，也就是所有複雜細胞體內的基因儲存所。不過除此之外，這些結果就這樣被靜靜地擱置了好幾世紀之久。在雷文霍克發表他的結果五十年之後，著名的分類學家林奈（Carl Linnaeus），也僅僅只是把所有的微生物，全部歸類到「蠕蟲門」（phylum Vermes）下面的「變形蟲屬」（genus Chaos）而已。十九世紀時，與達爾文同時代的德國科學家海克爾（Ernst Haeckel），同時也是一位偉大的演化學家，曾再次將細菌與其他微生物區分開來，將它們之間巨大的差異正式化。不過從概念上來說，直到二十世紀中葉以前，這方面的研究沒有太大的進展。
生物化學知識上的統合，是這個問題的轉捩點。細菌在代謝反應上面所展現的多才多藝，讓它們非常難以被分門別類。它們幾乎可以生長在任何一種環境下，從水泥、電池酸液到玻璃表面都可以。如果這各種各樣的維生方式，沒有什麼共通點，那我們要怎麼將細菌歸類呢？而如果無法分門別類，又怎麼有辦法了解它們呢？幸好，就像化學周期表統合了化學一般，生物化學也為細胞演化，帶來了可循的規則。另外一個荷蘭科學家克萊佛（Albert Kluyver）曾經指出，所有生命雖然看似複雜多樣，其實都是根基於類似的生物化學反應過程。呼吸反應、發酵反應以及光合作用，外表差異極大，但其實都有一樣的基礎；而這種概念上的完整性，正好見證了所有的生命，都是源自一個共同祖先。會發生在細菌身上的，也會發生在大象身上。因此，如果從生物化學的等級來看，那細菌跟複雜生命的界線，就幾乎不存在。細菌誠然比複雜生命要多才多藝，但是維繫牠們生存的基本反應，是非常相似的。克萊佛的學生凡尼爾（Cornelis van Niel）跟史坦尼爾（Roger Stanier），或許是對細菌與複雜生命之間的差異，描述得最透徹的人了：他們說，細菌是最小的功能單位。意思是說，從功能的角度來說，細菌就像原子，不可再被分割。比如很多細菌，都能行跟我們一樣的呼吸作用，但是它們必須要用完整的個體來處理，而無法像人類的細胞一樣，裡面有一小部分構造，專門用來處理呼吸作用。隨著細菌長大，它們會分裂成兩半，但是它們的功能卻不會分成兩半。
接著，有三場最關鍵的革命，顛覆了我們在二十世紀上半葉，所建立起來對生命的看法。第一場，是由美國微生物學家馬古利斯（Lynn Margulis）所挑起的，在一九六七年那個有嬉皮革命而著名的「愛之夏」。馬古利斯認為，複雜的細胞，並非遵循「標準」的天擇規則演化出來，而是經由一種狂亂的合作方式所產生：細菌彼此合作之緊密，讓一個細菌甚至進入另一個體內。一般所謂「共生」，指的是兩個或多個物種之間，長期的互動，通常都是彼此交換代謝物質，或是互相服務。在細菌的例子裡，這些被交換的物質，是生命之源，是代謝所需的受質，也是支持細胞活下去的動力。馬古利斯用了內共生作用（endosymbiosis）來描述這現象：它跟共生一樣是交換，但是這種交換是如此親密，以至於某些合作夥伴，乾脆直接住在宿主細胞體內；就像聖經裡面說的：「商人乾脆直接在聖殿裡面做起生意了。」其實這種想法的根源，可以追溯回二十世紀早期，而它的遭遇，讓人聯想起古老的板塊理論。板塊理論指出，非洲跟南美洲兩塊大陸，「看起來」很像是曾經連在一起，然後被拉開來；但是這個天真的論點，長久以來都被斥為無稽。細胞也是一樣，有些複雜細胞體內的構造，看起來就像是細菌，而且似乎也會獨立生長跟分裂。或許，最簡單的解釋就是，它們本來就是細菌。
也如同板塊理論一般，這些想法，都遙遙領先它們的時代太多。一直要到了一九六○年代，分子生物學的時代興起後，才有可能提供強而有力地實例證明。馬古利斯提出了細胞內兩個特化的構造為例：第一個是線粒體，也就是呼吸作用的基地，在這裡，食物會和氧氣燃燒，轉換成生命所需要的能量；另一個例子則是葉綠體，也就是植物體內的光合作用引擎，可以將太陽能轉換成化學能。這兩個「胞器」（意思是細胞的微小器官），仍然保有自己非常獨特的基因體，帶有一小撮基因，可以轉譯出幾十個參與呼吸作用或是光合作用的蛋白質。這些基因的序列，洩漏了它們的身世：很明顯地，線粒體跟葉綠體，都是從細菌變來的。注意，我是說「變來的」，因為它們已經不再是細菌，也沒有任何獨立性了，大部分維持它們生活所需的基因（至少需要一千五百個基因左右），都已經跑到細胞核，也就是細胞的基因控制中心裡了。
關於線粒體跟葉綠體，馬古利斯是對的。到了一九八○年代，已經沒什麼人再質疑這項論點。不過馬古利斯的野心遠大於此。她認為，複雜的細胞，也就是我們所熟知的真核細胞（eukaryotic cell，這個字源自希臘文，意思是「有真正的核」），其實就是共生作用的拼貼作品。對她而言，細胞的其他部分，特別是纖毛（也就是雷文霍克稱之為「小腳」的構造），也都是從細菌演變來的（她認為纖毛來自螺旋體）。她的理論後來漸漸合併了各家論點，最後馬古利斯將其正名為「連續內共生學說」。她認為，不只細胞是細菌的合作成果，其實整個世界，都是細菌們互相合作的網絡，也就是所謂的「蓋婭」；這是她跟英國科學家洛夫洛克（James E. Lovelock）一起提出來的先進想法。雖然「蓋婭」這個概念，在除去了洛夫洛克原本非常目的論的內容之後，最近幾年轉化成比較正式的面貌，也就是所謂的「地球系統科學」（earth systems science）重生，也較被大眾接受。但是另外一個概念，關於複雜的「真核細胞」，是由細菌拼裝而成，則只有很少的證據支持。事實上，大部分細胞裡面的構造，看起來都不像是來自細菌，同時，基因上面也沒什麼證據支持這種看法。因此，馬古利斯說對了一半，但是對另一些部分，則幾乎是錯定了。不過她的奮鬥精神、堅強的女性特質、不畏與達爾文主義者互爭鋒頭，以及傾向去相信一些帶有目的性的理論，混在一起，注定了她在二○一一年，因為中風而英年早逝後，留下頗具爭議的形象。對某些人來說，她是女性主義的英雄，在另一些人眼中，她卻像個失控的大砲。不幸地，這些都讓人忽略了她的科學成就。
第二場革命，是一場「譜系發生學」的革命，這是一門探尋我們祖先基因的學問。早在一九五八年，克里克（Francis H. C. Crick）就已經預測了這場革命會出現。他用一貫冷靜的文筆寫道：「生物學家應該體認到，很快地就會出現一個新的研究主題，或許可以稱作『蛋白質分類學』（protein taxonomy）─我們可以研究各種生物的蛋白質胺基酸序列，然後比較各物種之間的差異。這些序列，可能代表了生物表徵裡最細微的部分，同時可能有大量的演化資訊隱藏於其中。」結果，它真的實現了。現代的生物學，幾乎就是在研究蛋白質跟基因序列裡面隱藏的資訊。現在，我們已經不再直接比對胺基酸序列，而是比對DNA裡面的字母順序（因為DNA負責轉譯出蛋白質），這樣做的敏感性更高。不過儘管如克里克般有遠見，在當時也沒有人能想像到，我們會從基因裡面，挖掘出怎樣的祕密。
這次傷痕累累的革命先鋒，是微生物學家渥易斯（Carl R. Woese）。他大約從一九六○年代開始，就默默地著手進行研究，但一直要到約十年之後才獲得成果。渥易斯選擇了一個基因，做為各物種之間比較的標準。當然啦，這個基因，必須是所有生物都擁有，而且在大家身上，它還必須做著一模一樣的工作才行。同時這項工作，必須是非常重要而基本，基本到如果有一絲絲功能上的改變，都會導致細胞被天擇淘汰。如果大部分的變動都被淘汰了，那剩下的，就是改變很少的基因─也可以說這是從亙古以來，改變極為緩慢的基因。如果說，我們想要比對各物種之間，幾十億年以來基因所累積的差異，然後藉此畫出一棵、可以一直追溯到物種誕生之初的生命樹，那麼變異緩慢這點，就絕對必要。而這也正是渥易斯宏遠的野心所在。為了要符合這一切的要求，渥易斯回頭把重心放在一個所有細胞都有、而且是最基本的工作上，那就是製造蛋白質這件事。
細胞的蛋白質，是由一種叫做「核糖體」的超小奈米機器所製造；所有的細胞，都有這種優秀的機器。在進入資訊時代後的生物學裡，最具代表性的東西，大概除了那圖騰般的雙螺旋DNA以外，就屬核糖體了。從各種尺度上來講，它的構造都正好體現了一種，人類智慧難以想像的矛盾。細胞已經很小了，小到在人類歷史大部分的時間裡，完全沒有人知道它們的存在。但是從數量級上來看，核糖體更是小到不可思議的地步：光是你的一顆肝細胞裡，就可以塞下一千三百萬個核糖體。不過，核糖體不是只有體積小讓人難以理解，若從原子的尺度來看，它們還是複雜到難以想像的超級機器。它們由許多次單元組合而成，是一台會移動的機器；而它們工作起來精確的程度，遠遠勝過自動化工廠的生產線。這一點也不誇張：核糖體的工作，有如讀著一條發報機的紙帶，每條紙帶上，都寫好了製造一條蛋白質所需的密碼。核糖體一邊精確地依序翻譯它們，一個字接著一個字地，同時一邊把所有所需的蛋白質零件（胺基酸），連成一串長鏈，組裝出一條蛋白質；而每個胺基酸的順序，都根據紙帶上的密碼順序。核糖體工作的出錯率，大概是每一萬個字會錯一個，這數字，遠低於世上任何高精度工業的製造程序。而它們工作的速率，大概是每一秒鐘可以串起十個胺基酸，一條由數百個胺基酸接起來的蛋白質，只要不到一分鐘就可以做出來。渥易斯選擇了核糖體的一個次單元，或者說這台機器的一個零件，去比較在不同物種之間，從大腸菌、酵母菌，到人類體內，這個零件的基因序列，有什麼不同。
這個比較的結果非常驚人，完全顛覆了我們對這個世界的看法。渥易斯可以清楚的區分細菌與複雜的真核生物，這部分沒有問題。在這一棵根據物種基因相似程度所畫出來的樹上，細菌跟真核生物這兩大家族，分開在不同枝幹上；而各家族內的不同生物，也可以區分開來。這部分結果唯一讓人意外的是，動物、植物與真菌，這三群讓大部分生物學家，耗費畢生心力研究的對象，竟然是如此親近。而真正讓人跌破眼鏡的結果，則是他分出了另外一群新的生物「域」（domain）。我們其實已經認識這些單細胞生物很久了，但是過去一直都把它們當成細菌，因為它們看起來，真的就跟細菌一模一樣：一樣的小、一樣的缺乏值得注意的內部構造。但是它們的核糖體，卻像《愛麗絲夢遊仙境》裡面那隻微笑的貓一樣，洩漏了看似不存在、卻留在那裡的祕密。新分出來的這群生物，或許一樣沒有真核生物的複雜性，但是它們的基因跟蛋白質，卻跟細菌的完全不同。現在這群單細胞生物，我們稱為古菌（archaea），因為原本科學家直覺地認為，它們可能比細菌還古老，不過這種看法可能有誤。新的觀點認為，它們兩者應該一樣古老。但是令人費解的是，從基因跟它們的生化反應來看，古菌跟細菌之間的鴻溝，跟細菌與真核生物（我們）之間的差異，一樣巨大。根據渥易斯那棵著名的「三域」生命樹，古菌與真核生物反而是「姐妹群」，兩者分家比較晚。
從某些方面來看，古菌與真核生物，確實有很多地方很像，特別是它們處理資訊的方式（也就是說它們讀取基因的資訊，然後轉譯成蛋白質的方式）。古菌有少許跟真核生物很相似的複雜機器，而這少數相似之處，就是真核細胞複雜化的種子。渥易斯並不認同細菌與真核生物之間，是因為在形態上有巨大鴻溝而不同；相反地，他主張將生物分成三個地位相等的域，每一域在演化上，都各自發展出一片天，沒有哪一域可以算是其他域的祖先。渥易斯最強調的，就是拒絕使用老舊的「原核生物」（prokaryote）這個名詞。「原核」這兩個字，是「在有細胞核以前」的意思，古菌跟細菌都符合原核生物的定義。渥易斯反對的理由，是因為他認為，並沒有任何基因上的證據，支持古菌與細菌的出現，早於真核生物。相反的，渥易斯認為這三域生物，都可以直接回溯到最古老的年代，它們共享一個祖先，但不知何故分道揚鑣。在他晚年，渥易斯對於演化最早期階段的看法，卻變得神祕難解。他認為我們對生命，需要有一個更全面、更整體的看法。這是很諷刺的一件事，因為由渥易斯自己所寫下的革命史，本身卻是根據非常化約的、單一基因的分析。渥易斯所掀起的革命，當然是貨真價實的；而細菌、古菌跟真核生物，也毫無疑問分屬於完全不同的族群。但是他的整體論主張，也就是必須把所有生物的所有基因體，都納入分析，正帶領了我們進入第三場細胞革命，而這場革命，又顛覆了渥易斯自己的結果。
這第三場革命正方興未艾，它的推論其實有點微妙，但是影響層面卻非常廣。這場革命的起因，正是根基於前兩場革命，它的問題是：前兩場革命之間的關聯是什麼？要知道，渥易斯的生命樹所描繪的，是一個非常重要而基本的基因，在三個生物域中分歧的情況。而馬古利斯則完全相反；她主張的，是不同物種的基因，會透過內共生作用互相取得、融合，然後合而為一。如果要畫成樹狀圖的話，會是一棵融合的樹，而不是分岔的枝幹，這跟渥易斯的主張完全相反。他們不可能都對！但是其實他們也都沒有全錯。在科學裡面常常就是這樣，事實總是介於兩者之間。不過，你可別以為這是兩者妥協後的成果。其實，這次的答案，與其說是另類，不如說讓人振奮。
我們現在知道，線粒體跟葉綠體確實是從細菌，透過內共生作用演化而來。但是細胞的其他部分，則很可能是透過傳統的方式演化出來。問題是，這些事件在何時發生？葉綠體只存在於藻類跟植物體內，因此最可能是由藻類跟植物的共祖獲得，這應該發生在比較晚的時間點。相反地，所有真核生物都有線粒體，所以線粒體的取得，應該比較早（這裡有一些背景故事，我們將在第一章詳談）。但是有多早呢？或者換個方式問，哪一種細胞，可以獲得線粒體？教科書上面的標準答案常常是：一個比較複雜的細胞，像變形蟲一般，是一個掠食者，可以改變形狀、匍匐前進，可以透過一種叫做「吞噬作用」的動作，吞掉其他細胞。換言之，可以吞掉線粒體的細胞，應該是一個即將完備、相當資深的真核生物細胞了。不過我們現在知道這是錯的。過去幾年，針對更多較具代表性的物種，大量分析它們的基因之後，科學家得到了一個非常明確的結論，那就是：獲得線粒體的宿主細胞，應該是個古菌，是一個來自古菌域的細菌！所有的古菌，都是原核生物。根據這個定義，它們沒有細胞核、沒有性生活，也沒有任何複雜細胞的行為特徵，當然也沒有吞噬作用。根據形態學對「複雜」的定義來看，這顆宿主細胞可說是一無所有。但是，不知道怎麼著，有天它得到了一個細菌，然後細菌變成了線粒體。而只有從那時候開始，它才漸漸演化出其他複雜的特徵。如果是這樣的話，那麼關於「所有複雜的生命，均來自同一個祖先」這件事，很可能取決於它有沒有獲得線粒體，是這件事引發了複雜生命。
這個激進的觀點：「複雜的生命，源於一個古菌宿主，與一個變成線粒體的細菌之間的內共生作用。」早在一九九八年，就由一位擁有過人直覺的演化生物學家，馬丁（William F. Martin）預測過了。馬丁是一位思想奔放的人，他的猜測，是根基於我們觀察到，真核生物的基因，呈現了一種驚人的拼貼式排列法，這其中大部分都是他本人發現的。舉個生化反應的例子好了，比如發酵作用：古菌會進行一種發酵反應，而細菌的發酵反應則很不一樣，控制這兩種發酵作用的基因，非常不一樣。但是真核生物呢，則是從古菌那裡拿一點基因，再從細菌那裡拿一點基因，然後把兩者編在一起，形成另一套配合緊密的發酵反應步驟。這種錯綜複雜的基因混合現象，不只出現在發酵反應上，幾乎所有複雜細胞的生化反應皆如此，這真的是非常誇張的事情。
為什麼宿主細胞，要從內共生者那裡，拿來這麼多基因？又為什麼它要把這些基因，緊緊鑲嵌到自己的基因裡面，把原本就有的基因換掉呢？對這些問題，馬丁想得非常透徹。他跟謬勒（Miklós Müller）一起提出了一個答案，稱之為「氫氣假說」（hydrogen hypothesis）。他們認為這個宿主細胞是一個古菌，而古菌可以靠兩種簡單氣體為生，一個是氫氣，另一個是二氧化碳。這個內共生者（也就是未來的線粒體），則是一個多才多藝的細菌（就細菌來說，這很正常），它可以提供宿主細胞生長所需要的氫氣。當我們一步一步靠著推理，慢慢揭開兩種細菌之間相處的詳細情形後，才知道為何一個原本靠著簡單氣體，就可以過活的細菌，後來會變成一個到處搜刮有機物（食物），來供養內共生者的細菌。不過，這不是這裡的重點。真正值得注意的是，根據馬丁的預測，複雜的生命，興起於兩個細胞間的單一共生事件。他預測「宿主細胞」就是一個古菌，缺乏真核細胞的複雜構造。馬丁認為，根本就沒有什麼較簡單的、中間型的、缺少線粒體的真核細胞；取得線粒體，跟複雜生命的誕生，是一體兩面，是同一件事情。同時馬丁認為，所有複雜細胞的精巧特徵，包括細胞核、性行為，以及吞噬作用，都是在經過了這個獨特的內共生事件，在取得線粒體以後，才會演化出來。他的預測，是演化史上最棒的洞見之一，值得廣為傳播。很可惜的，如果這理論，不是因為跟「連續內共生學說」混淆在一起的話（但是兩者預測出的結果，完全不同），它應該會更有名。馬丁理論中的各項具體預測，在最近二十年裡，都已經透過基因研究，被細細檢視過。這理論，就像是個紀念碑一樣，見證了生化推理的威力。如果諾貝爾獎有生物學獎項的話，應該沒有人比馬丁更有資格拿。
然而，繞了一圈，我們又回到了原點。我們已經知道了非常多事情，但是，卻仍然不知道為何生命會變成今天這樣的形式。我們知道複雜的細胞，在這四十億年的演化史中，只有一次機會，透過一次古菌跟細菌之間的內共生作用誕生（見圖1）。我們也知道，複雜細胞的種種特徵，都出現在這次融合之後；但是我們仍不知道，為什麼這些獨特的特徵，會出現在真核生物身上，卻從不出現在細菌，或是古菌身上？我們依然不明瞭是哪些力量，限制了細菌跟古菌？為什麼它們的形態一直是如此簡單？儘管它們能執行的生化反應，已經遠遠不同於以往；儘管它們的基因，已經變化甚多；儘管它們如此多才多藝，可以從氣體跟岩石中活出生命？我們現在所有的，是一個非常前衛的理論架構，可以讓我們在追尋答案時遵循。
我相信答案的線索，就藏在那古怪的生物能量產生機制裡面。這個奇怪的機制，在細胞身上施加了一種非常普遍、卻甚少被察覺的限制。基本上，所有的生命，都是靠著「質子流」在維持生命（質子，是一顆帶正電的氫原子。譯注：一顆質子跟一顆電子結合在一起就會變成一個氫原子）。它有點像是電力，不過要把電子代換成質子，所以可以稱為質子力（proticity）。當我們透過呼吸作用燃燒食物後，所產生的能量，都會用來把質子運輸過一張膜，讓這張膜的一側像水庫一樣，充滿質子。當這些質子穿過膜流回另一側時，它們的作用方式，就像是水庫大壩的水流一樣，會推動水力發電廠的渦輪發電。這種在膜的兩側，製造出質子的濃度梯度，來幫細胞發電的方式，完全出乎我們意料。這個理論最早在一九六一年被提出，在隨後的三十年間，由二十世紀一位最有創意的科學家，米契爾（Peter D. Mitchell）逐漸發展完成；它被稱為是在生物學史上「自達爾文以降，最反直覺的想法了」。它也是生物界中，唯一可以跟物理界的愛因斯坦、海森堡（Werner K. Heisenberg）、薛丁格（Erwin Schrödinger）等人的理論齊名的想法。我們現在已經可以從蛋白質的層級，知道質子梯度作用的詳細情形。我們也知道，地球上所有生命，都使用一樣的質子梯度：質子發電，內建在所有生命之中，如同普世通用的遺傳密碼一樣。但是，我們對於這種反直覺的能量生成方式，如何演化出來，卻一無所知。所以，我認為在今日生物學核心裡，有兩大未解的問題：一個是為何生命用這種令人費解的方式演化出來；另一個則是，為何細胞用這樣獨特的方式發電。
我相信，這兩個問題，其實緊密相關，互相纏繞著彼此，而本書正試圖去回答它們。我想要說服你們一件事，那就是：能量才是演化的核心。只有當我們把能量的觀點帶進來，去思考這些問題，才有可能了解生命的本質。我想告訴你們，生命跟能量兩者的關係，可以一直追溯回到太古之初─只有在一個生生不息的星球上、一個不穩定的狀態中，才有可能產生所有生命所需最根本的機能。我也想帶你們去看，生命的起源，是由能量的流動所驅使，而質子梯度，就是演化出細胞的關鍵；如何使用它，則限制了細菌與古菌的結構。我會解釋給你們聽，這樣的限制，如何主宰往後細胞的演化，讓細菌跟古菌，永遠只能維持簡單的外形，儘管它們的生化反應能力，早已變化多端。我也想證明，是一場稀有的事件，一次內共生事件，讓一個細菌跑到一個古菌體內，才突破了這層限制，讓極度複雜的細胞，可以演化出來。我想告訴你們，一個細胞，親密地生存在另一個細胞體內這種情況，絕非易事，因此形態複雜的生命體，總共只誕生過一次。我還希望能夠多說服你們一些，像是這種親密的共生關係，基本上已經可以去預測複雜生命的某些特徵。這些特徵包括了細胞核、有性生殖、兩種性別，甚至將永生不朽的生殖細胞，與終歸一死的體細胞區分開來；而最後這個特徵，正是「有限生命」與「命中注定死亡」現象的起源。我最後要說服你們的就是，從能量的觀點去思考，有助於讓我們預測自己生命的樣子，特別是演化中最深遠的「交易」：用疾病伴隨著老死，去交換充滿生殖力與適應力的青春。我認為，如果能洞悉這一切，或許能夠幫助我們改善自身的健康，或至少多了解一些。
若你是科學邏輯支持者，那你大可皺眉質疑我的論點，在生物學界裡，這算是行之有年的優良傳統，可以一直追溯到達爾文自己：他稱自己的《物種起源》是「一帖漫長的論證」。時至今日，想要細細陳述這千絲萬縷的科學世界中，各項證據如何彼此關聯；或是想要提出一個假說，有條理地解釋萬物之形，用一本書，恐怕仍然是最好的辦法。免疫學家梅達瓦（Peter B. Medawar）曾經這樣形容科學假說：就是憑想像力，躍入未知中。一旦縱身躍入，假說就變成了「企圖用讓人能夠理解的方式，去講一個故事」。符合科學原理的假說，必須是要能夠被檢驗的預測。在科學裡面，恐怕沒有一種侮辱，比稱呼一個假說是「連錯的資格都沒有」要更嚴重了（譯注：這句話傳說是諾貝爾物理獎得主包立，在評論一項糟糕的科學理論時的用語），也就是說，無法被反證。因此，在本書中，我將要展示一個，可以把能量與演化聯結在一起的假說，說一個前後連貫的故事。我會極盡所能的，把它講得高潮迭起又老嫗能解；同時內容足夠詳細到可以被反證。這個故事，一部分是根據我自己的研究（你們可以在後面的延伸閱讀裡面找到原始論文），其他則是根據別人的研究。我有許多研究，都是跟在德國杜塞爾多夫的馬丁一起進行，他對「正確」的敏銳度，總是讓人驚訝。此外我也跟波明安可夫斯基（Andrew Pomiankowski）合作。他是一位具有數學頭腦的演化遺傳學家，也是我在倫敦大學學院最好的同事之一。同時，還有幾位能力卓越的博士班學生一起參與。這真是非常令人愉快的經驗，而我們才在這段旅程的起點而已呢！
我已經試著讓本書的內容精簡，專注於重點，刪除了許多有趣但離題的故事。這本書，是一次論證，可以隨時依需要而詳細或精簡。它有許多隱喻性以及趣味十足（我希望是）的細節，對於想將一本以生物化學為基礎的書本，講到對一般讀者而言，也活靈活現，這可是相當重要的呢。畢竟我們之中只有很少數人，能夠輕易地看穿那顯微世界裡，如外星球般的各種巨大分子彼此交互作用，但那些才是貨真價實的生命。然而重點還是科學本身，這也是我寫作的風格。直言不諱的方式雖然老套，卻是美德，它讓文章簡潔，而且直指核心。假設我要提到鏟子，卻每幾頁就提醒你：所謂鏟子就是一種挖土的工具，用來埋葬人；你一定馬上就會大感不快。雖然線粒體可能沒鏟子那麼好懂，但是如果我每次都寫：「所有大而複雜的細胞，比如人類的，都有一種迷你發電廠；它是很久以前，由本來獨立生活的細菌所變成，今天則可以提供我們的細胞生存所需的能量」，那未免也太冗長了；我會說「所有真核生物，都有線粒體」，後面這句子，明顯要強而有力多了。當你習慣了少數幾個專有名詞後，你會發現它們可以在簡潔中，傳達豐富的意義；而且在這個例子裡，問題立刻浮現：線粒體是怎麼來的？如此我們馬上就來到未知的邊緣，同時也是科學中最有趣的事。我會儘量避開不必要的術語，偶爾再稍微解釋一次，除此之外，我希望你們可以慢慢熟悉重複出現的術語。為了安全起見，我還在書末加入主要術語的名詞解釋表。我重複檢查了幾次，希望本書可以對任何有興趣的人來說，都淺顯易懂。
而我真心希望你們會覺得有趣！我們即將要面對的新世界，是如此令人興奮；這世界包含了新的構想、可能性，以及即將讓我們了解自身在宇宙中的地位，都是我們陌生的。我要為這個新而未開發的世界，描繪輪廓；像是展望一幅從生命源頭，一直延伸到我們的生與死的遠景。多虧了跨越生物膜兩側的質子梯度，以及與它有關的幾個簡單想法，將如此大規模的尺度聯結在一起。對我來說，從達爾文以降，生物界中最好的幾本書，都是論證集。這本書也將遵循這個傳統。我將論證，是能量規範了地球上生命的演化；同樣的力量，也應適用於宇宙其他任何一處。而合成能量與演化這兩個原則，將讓生物學變得比較容易預測，可以幫助我們了解，為何生命是如此運作；不只是在地球上，同時也在宇宙其他可能有生命的地方。

序論 為何生命會是這樣地存在？

在生物學的核心議題，有一個黑洞。直白地說吧，我們其實不知道，為什麼生命，是以今日這樣的形態，存於世上。今天地球上所有的複雜生命，都來自一個共同的祖先；那是一顆從簡單細菌祖先所演變出來的細胞；在整整四十億年的時光中，只有過這麼一次偶然的機緣。這只是某個瘋狂的意外？抑或是大自然其實還做過其他複雜生命的演化實驗，但全都以失敗告終？我們不得而知。但是我們知道，這個所有生命的共祖，已經是一個非常複雜的細胞了。它有著跟你的細胞差不多一樣的複雜性，而且它把這個複雜性，不只傳給了...

審定序
生命為何物？大哉問！
程延年

五年前，受邀為《生命的躍升︰四十億年演化史上最重要的十大關鍵》審定，並撰寫了序文「窺探新視窗，驚艷新十大」。全書十章，從「生」︰生命的起源，來自旋轉地球之外；到「死」︰死亡，是不朽的代價。一以貫之，讓人驚艷！時光荏苒，五年一瞬。再度受貓頭鷹書房之邀，審定本書，撰寫另一帖序文「生命為何物？大哉問！」。猶記去年十月下旬，我在倫敦「劍橋書屋」，手捧著剛出爐的原版硬皮精裝本。深秋迷霧，一股暖意湧上心頭。這本書封面，黑皮搭配反白與翠綠字樣，浮現一株蕨類的捲曲嫩芽，美極了！三百六十頁的大書，成為我案頭上常置的一片風景。
科學家中，眾多隱士高手，沉迷於「登山」，攀大山。超越巔峰，數十年如一日，持續夢想著征服心目中珠穆朗瑪峰的聖山，一探生命中最神祕的國度！本書《生命之源》（The Vital Questions）登峰造極，兩種版本的副標題，分別標示英倫版富詩意的《生命何以如是現身？》（Why is Life the Way it is?）；美國版本，則是散文式、平鋪直敘、自我詮釋的《能量、演化與複雜生命的起源》（Energy, Evolution and the Origins of Complex Life）。當絕大多數研究學者，焦點在DNA遺傳密碼，探究這群複製分子到底如何演化？連恩教授則慧眼獨具，直言︰笨蛋，是能量啊！生命本質，是細胞中的代謝化學，以及穩態的汲取養分，排出廢棄物質。沒有能量的「訊息」是一無用處的，就像是拔掉插頭的電腦，訊息將無法啟動執行任何事！這位倫敦大學學院的大師，花費二十年的時光，建構他的「生命的大能量」理論，誠然是原創研究者，思考大家，耐性十足。更讓人欣羨的，他也是具有獨特品味、風格的一位科普作家。在作者、科學本質，與讀者的三角關係中，連恩教授文筆清晰、易懂─即令，科學本體所探究的是更為深奧迷離；而讀者，將會在這趟攀登之旅中，驚艷於那出人意表的、非傳統式的生命科學新觀點，並且肯定會受益匪淺。
岩石、空氣與水，如何在「原湯」的初始地球，相互併合，崛生出最雛形的生命形式─生命何以如是現身？為什麼「複雜」的生命（像是動物與植物），演化自單一個祖型細胞？並且，在我們星球中，就僅僅演化出現一次？是必然抑或偶然？為什麼有「性」？而且僅存有兩性，而非三性，或多性別。為什麼我們會年華老去，會凋零，最終面臨肉身死亡？這中間，最核心的概念是︰「複雜生命」到底是如何崛生而起的？在地球上，生命演化的悠長歷程中，三分之二至五分之四的亙古美麗幽靜時光，是那一群「形式上簡單」的細菌所寡占、統領。讓人驚異的是，牠們卻呈現了生物化學上不可思議的多樣性，存活在各種極端的環境中。然而，細菌卻從未曾演化出「單一細胞」以上、更複雜的生命形式！為什麼？有關「生命起源」的議題，長久以來，可以視為「搖椅上的喃喃自語」─我們或許永遠不會知道，因此，不會太嚴肅的正視！我們或許依然想像它被監禁在暗室的牢籠中，沒有證據會浮現。這將是大錯特錯！近二十年來，強而有力的證據，在不同領域中崛起、一一浮現─跨界於遺傳學、地質學、生物化學與分子生物學。而這本書，提呈了所有堅實的證據，並且跨界、整合、串聯各項理論，緊密嫁接，將會面對著具備更寬廣知識背景的讀者群。假若，連恩教授所建構的思維體系是正確的話，它將有如哥白尼革命一般的重要，甚或更為驚世！
連恩教授追隨著威廉．馬丁博士，這位演化生物學家的印記，指出在數十億年前，一次偶然、意外的內共生作用（房東與房客的糾葛），在演化大樹上，造就了互相融合、而非分支的新結局。新房客提供了「能量」的租金，房東（宿主）交換了穩適的床位。房東／房客利用額外的收入，得以承擔更為複雜紅塵的投資。雙棲雙宿，牠們存活、繁衍、複製，並且演化。這個新房客，人們稱呼它為「線粒體」（在植物中，牠們變身為葉綠體）。每個細胞中，富含上千個能量的工廠，複雜細胞的每一個基因，擁有了加倍（至二十萬倍）的能量！生命布妥了舞台，形成了更大的基因體與無礙的演化大道。連恩教授針對生命起源的大哉問，又如何獨創嶄新的概念？他揚棄傳統、經典，那一汪「溫暖小池塘」，達爾文式的臆測─無生命物質，經由一道閃光雷擊，絕無可能融合成大分子，一如一堆的磚頭，經由一場暴風雨，無法建構起一個房子！連恩追隨先驅地質學家麥克．羅素教授洞見的洋底岩層，那兒有著炙熱、煉獄式、富含礦物質的水域─序列布陳的「深海熱液噴發口」。能量源源不絕的，來自地殼內部，富含各種養分。更重要的是，自然溫度與能量梯度，正適合於大分子的形成─一堆磚塊，終將在漫漫百萬年計的「地質時間」中，終於有可能形成一間適居的房子！更進一步，探針深入了更深奧的內情。生命，崛生於深海一個自然的「質子梯度－質子動力學」，連恩宣稱，一如DNA的宇宙遍存，質子梯度必然是一個「宇宙遍存的特質」，是生命最初始可能的搖籃！
解析生命攸關的重要問題，全書分成四部，七章（加上首尾，概說與跋文）。第一部，提問，提二問︰何謂生命？何謂活著？第二部，生命起源，探二事︰生命初始的能量之源與細胞的崛生（emergence）。第三部，複雜性，解二謎︰複雜細胞（所謂真核生物群）到底如何崛生的？性與死亡到底如何源起發生的？第四部，終曲預言︰讚頌能量的大力與壯闊，建構起「生命大能量」理論體系。最後跋文，以太平洋一千兩百米深海下，依附熱液噴發口的一顆獨特「細菌」─名之為「明神丘准核細胞」（Paralcaryon myojinensis）的神奇小傢伙為終結誘餌。喃喃自語的日本科學家們，無止盡的拚搏，再次興起攀登另一座聖母峰的迷戀。
我是「分子生物學」這門顯學的門外過客，專情於「化石生物學」的領地，觸探「演化論」的聖殿。貓頭鷹編輯部邀我審定尼克．連恩（Nick Lane），當今一代宗師的兩本大書的中譯本，膽子也夠大了。更有甚者，我不揣淺陋，貿然應允，接下重擔，更是斗膽！唯一能夠編織出的理由，是我鍾情於「什麼是生命？」這個從科學（古生物學的化石追尋）、到宗教、到哲學三域的迷人議題。陋室「冥古書齋」的左面書桌的案頭上依舊擺著《僧侶與哲學家─父子對談生命意義》（一九九七）；與《令人著迷的生與死─耶魯大學最受歡迎的哲學課》（二○一二）。轉身到右面大書桌上，堆疊著幾本大書，依序︰從薛丁格，這位頂著諾貝爾桂冠的大師的《薛丁格生命物理學講義：生命是什麼？》（What is Life? & Mind and Matter，一九四四）─那是先驅，鼻祖式提問並定調的經典著作！半個世紀後，洛夫洛克《Gaia: The Practical Science of Planetary Medicine》（一九九一），蓋婭假說，創新提出了地球演化與生命演化的互動共生關係。接續另一位傳奇大師人物馬格麗斯與薩根合著的《What is Life》，提出了內共生假說，振聾啟聵，被頌揚為「夢想不到的哲學」。而我，身為地質學者出身，對於地質學家華德與天文學家布朗尼合著的《珍稀地球》（Rare Earth: Why Complex Life Is Uncommon in the Universe，二○○○）格外關注，曾受邀撰寫了推薦序文《我們是宇宙間的孤兒嗎？》。生死為何物，直叫我沉醉。生命如何誕生、著陸於這顆藍色星球，更讓人著迷！往右移位，書架上直立擺置的，正是英國首屈一指的生化學家連恩教授的四本著作精裝原版與中譯本並陳。這幾本傳世經典，獲獎無數的科普書，已有超過二十國不同語文的譯本─從二○○二年問世的《氧︰建構世界的分子》；到二○○五年的《能量、性、死亡︰線粒體與我們的生命》；到二○○九年出版《生命的躍升︰四十億年演化史上最重要的十大關鍵》；到最新這本《生命之源︰能量、演化與複雜生命的起源》。
本書譯筆高妙，在譯者專業背景指引下，「信、達、雅」三者，至少得其二。正值報載台灣出版產業、產值，近五年來不幸腰斬。國人平均每年、每人閱讀書籍少於四本的窘局下，禮失則求諸野，「貓頭鷹」堅守初衷理念，推出科普系列─非新潮、非流行，非一目十行、過目即忘的淺薄書。我衷心期盼喜愛閱讀的讀者們若有所得，咸從捧手。這是一本攀登大山的好書！正襟危坐，閱讀它！

審定序
生命為何物？大哉問！
程延年

五年前，受邀為《生命的躍升︰四十億年演化史上最重要的十大關鍵》審定，並撰寫了序文「窺探新視窗，驚艷新十大」。全書十章，從「生」︰生命的起源，來自旋轉地球之外；到「死」︰死亡，是不朽的代價。一以貫之，讓人驚艷！時光荏苒，五年一瞬。再度受貓頭鷹書房之邀，審定本書，撰寫另一帖序文「生命為何物？大哉問！」。猶記去年十月下旬，我在倫敦「劍橋書屋」，手捧著剛出爐的原版硬皮精裝本。深秋迷霧，一股暖意湧上心頭。這本書封面，黑皮搭配反白與翠綠字樣，浮現一株蕨類的捲曲嫩芽，美...

審定序　生命為何物？大哉問！　程延年 5
審定序　生命演化的開源舞台　顏聖紘 11
推薦序　生命之源的大躍升　黃貞祥 14
推薦短語19

序論　為何生命會是這樣地存在？ 27
第一部 提問 49
第一章 什麼是生命？ 51
第二章 什麼是活著？ 97
第二部 生命的起源 143
第三章 生命最初的能源 145
第四章 細胞的崛起 189
第三部 複雜性 233
第五章 複雜細胞的誕生 235
第六章 性，與死亡的起源 283
第四部 預測 341
第七章 力量與榮耀 343

跋文 來自深海 401

術語表 415
致謝 429
延伸閱讀 439
圖說列表 498
中英對照表 505

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第五章 複雜細胞的誕生 235
第六章 性，與死亡的起源 283
第四部 預測 341
第七章 力量與榮耀 343

跋文 來自深海 401

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