植物的性、愛與誘惑：從生殖繁衍到瓜熟蒂落...

名人推薦：☆遺傳學家厄爾史傳德嘗試將食物、科學與植物繁殖三者交會，帶我們進入另一個世界，在其中我們看到番茄是自體授精、人工栽培的香蕉屬於雌不孕。你將重溫花蕊的構造，也會驚訝於甜菜的崛起是地緣政治的意外。吃入口中的植物，看起來都不一樣了。――芭芭拉．凱澤（Barbara Kiser），《自然》期刊（Nature）

☆透過本書你會對番茄、香蕉、酪梨、甜菜、南瓜有更多認識。書中探討人為干預與香蕉的部分尤其有趣，結合科學、政治、商業與性。厄爾史傳德提醒我們，戀情持久之道在於了解對方。而他帶領讀者對植物，也就是我們吃的東西，...

前言

真是驚人啊，人類除了思考食物或性，還有足夠時間去創造藝術和科學。
――梅森．庫利Mason Cooley，教授、作家與格言家


確實很驚人！我們無疑花費不少時間在思考食物或性這檔事。但是，思考何者的時間比較多呢？此刻我在 Google 上搜尋「性」（sex）這個關鍵字，出現了三十二億筆結果，而「食物」（food）則將近四十二億筆。食物勝出有其道理，畢竟它可以讓我們活下去。性往往很棒，但不是必需的。事實上，食物與性有一種自然的親近感。用Google 搜尋「食物」與「性」，相符的結果差不多有五十萬筆，想不到吧。而我的科學生涯就是結合兩者的研究。
我並不是一開始就研究性、食物與科學之間的關係。我是被六○年代的美食家（Foodie）給帶大的，雖然那時候這個名詞還沒出現。我爸媽分別來自東歐與北歐，因此我們熱愛有趣且多元的食物。比起炸魚排，我們更常聊到醃漬鯡和燻鮭魚。我們喜歡貝果和有嚼勁的裸麥麵包，而非添加維他命的白麵包。上餐館更是充滿樂趣的實驗：「小諾，嚐嚐看蝸牛吧！」
我曾經沉迷於賞鳥，這讓我在大學時期成了演化生物學迷，而我感興趣的是生物性的性。伊利諾大學教授大衛．南尼（David Nanney）是我的導師，他鼓勵我保持好奇心，也問了我很多直白的問題：「繁衍可以不靠性完成嗎？可以有性而沒有生殖嗎？」於是我開始埋首研究這個主題。當我發現七○年代中期的演化學者已經熱烈辯證過「性」的必要性，可以想見我有多驚喜。
為什麼要有性呢？這個主題讓我神往，也準備上研究所繼續鑽研。從鳥類轉向研究植物不是太難。唐．勒凡（Don Levin）教授曾讚揚植物是理想的生物研究對象。「它們不會動、不會咬人、不會流血或在你手上大便……動物學家提出很多好的見解，但是他們研究的生物體不太討人喜歡。」此外，植物的性很多元，任君挑選，鳥類都要相形失色了。當然，植物學包含農業，以及食用植物生物學。雖然我攻讀野生物種，但我發現鑽研作物物種（crop species）的科學家才是植物演化領域的佼佼者。其中一位是杜克大學的詹尼斯．安東諾維（Janis Antonovics）教授。他才剛回美國，先前花了一年時間研究如何提升台灣的稻米產量，並設計第一批實驗以便了解為何「性」在所有生命國度中如此普遍。他聘用我當博士後研究生，協助他執行這些實驗。安東諾維是很棒的導師，他教我怎麼聰明做事而不只是苦幹實幹。他的建言是：「做能夠讓你渾身是勁的事。」
能把性與食物合而為一，讓我大為振奮。加州大學河濱分校（University of California, Riverside）的校地是政府贈與的，所以我的實驗站資金要用於振興加州的農業。終於可以研究食用作物了！我大概花了十年做基本與應用的研究。當我認知到透過植物的性可以把改造過的基因轉殖至非預期的種類，更具體來說就是轉入野生的作物近親，則性與食物就真正合一了。科學家們已經投入數十載的心力，把植物的性科學引入基改作物的規範中，這樣的冒險旅程將繼續下去。我從中學到很多，舉例來說，我們對「性」在糧食生產中所扮演的角色有很深的誤解，許多科學家也犯了同樣的錯誤。當我開始參與基改作物政策的討論時，很快就發現自己對農藝學和園藝學認識不足，也對基改作物從細胞培養到上市銷售所知有限。一路走來，我與群體基因學與演化生物學的專家們互相切磋。我發現不管是哪個人說「大家都知道……」，這樣的論述到最後往往會出錯。這也是我出版這本美食性愛手冊的起心動念。

人和食物之間有必然的關係。但這樣的關係被充斥於我們生活中大量的食物資訊給干擾；這些訊息有的可靠，有的純然是幻想，有的則是刻意造假的新聞。我們對待吃進嘴裡的食物，應該是一段悠長的羅曼史；不能只是根據對當日主菜（plat du jour）的喜好或讓人焦慮的網路影片來理解。近幾年來，我看到了一場食物的部落格大戰︰一邊是膚淺幼稚又愛斥責他人且自命為食物傳教徒的人（「你真的要吃那個威化餅嗎？」）；另一邊則是自我感覺良好的假科學家（「怎麼有人那麼笨？大家都知道……」）。不要讓這些躲在螢幕後面的騙子給唬弄了。我至少曾經被騙過一次。現在回想起來，我可不願再重蹈覆轍了。
我們需要了解食物。本書正是為了這個目的而出版。書中每個關於食物與性的篇章，都是一場親密的對話，藉由了解我們所愛和所需，慢慢構築一段你與食物的羅曼史。科學知識應該要易讀易懂且充滿樂趣。從本書出發，對每件事保持懷疑與好奇。不要讓你相信的事物阻礙了求知的過程。記得，科學知識是不斷變動與進步的。學而時習之。善用你所學，對於你喜歡和不喜歡的，都要有你自己的道德、環境、政治與社會觀點。然後，依據富科學精神且保持開放的觀點去行動。
把燈光稍微調暗，打開充滿情調的音樂，開始進入第一章吧。
祝用餐愉快！


第二章 番茄︰植物的性指南

愛情光輝燦爛。（Love is a many-splendored thing.）
――一九五五年英文同名電影《生死戀》主題曲，保羅．法蘭西斯．韋伯（Paul Francis Webster）作詞


想像一下這顆完美的番茄。經過夏日花園的陽光曝曬，溫暖又飽滿、表面光滑、鮮嫩有彈性、咬下去汁液噴發、香味四溢、酸酸甜甜。感覺口水快流到下巴了嗎？
早在前哥倫布時期（pre-Columbian），番茄就為美洲人們所熱愛且加以培育栽植，並在十六世紀傳入歐洲。（Rick, 1995）然而，它在歐洲大陸未獲好評，因為它和以有毒聞名的植物群長得很像。番茄的果實跟花和歐洲多種有毒的茄科有許多相似處；它們屬於同一個家族。顛茄（deadly nightshade）是全世界數一數二的有毒植物，包含其成熟的漿果。龍葵（black nightshade）尚未成熟的果實就足以毒死一個孩童。（Delfelice, 2003）許多歐洲人合理認為這種來自新大陸的水果肯定有毒。番茄的拉丁學名 lycopersicum（狼桃）反應了這種誤解。從枝上摘下一片番茄葉，用手指搓揉後，聞一聞。你知道這種植物有些讓人怕怕的。那就不能怪大多數的歐洲人、甚至是歐裔北美人多年來對它敬而遠之，把它當作一種裝飾品，要過了很久之後才敢吃成熟的番茄。

熟成後的番茄呈紅色心形，無比迷人。有些浪漫者相信，適量的番茄具有催情效果，這也是為什麼過去法國人稱番茄為la pomme d’amour（愛情蘋果）。相較於小心謹慎的英國人及其美洲殖民，伊比利亞人和義大利人克服了一開始的恐懼，很快就把番茄納入飲食料理中。現在我們很難想像沒有番茄的義大利菜，不過哥倫布年輕時吃的義大利麵可是沒有紅醬的。
看起來番茄似乎有點孤單寂寞，但果真如此嗎？
長在田野中的番茄是群居的植物，就像在單身酒吧中享受配對的樂趣。番茄叢中的每株番茄都能彼此交配。這種情況不限於茄科番茄屬的植物。從人類的角度來看，數萬種植物的生活非常夢幻。相互的交配接受性不只番茄植物如此，多數的植物物種亦然。（Richards, 1997）在番茄城裡，每個個體都有雄性與雌性的部分。每個個體在授粉距離內，都能彼此交配。對於像番茄這樣的物種，一株番茄四周有十株同類，那麼它總共有十一個潛在伴侶。十一個？是寫錯了嗎？不。它們可以彼此交配，跟自己也可以。最常見的植物的性的形式，就是能夠自體授精，也就是動植物學家講的有自花結實性或自體能育力（self-fertility）。沒錯，動物也可以。具有這種能力的個體，可以是下一代的母親，也可以是父親。
想想看，你平常其實就在吃經由這種生殖方式而來的果實。漢堡裡的番茄片、醃黃瓜，以及汽水裡用玉米仁做的高濃度糖漿，都是能跟陌生種、親屬種或自身交配的雙性植物的產物。多數人類的營養物質來自植物的性活動、種子和果實。有時候，我們吃的植物部位跟性有直接關係，像是花或花苞。當然我們也會吃植物的葉菜根莖部位。無性植物也不時會出現在我們的飲食裡。無性生活一點也不無趣；事實上，那很危險的。不過，讓我們先來研究一下有性植物。
雜交與自交是最常見的植物性，但這可不是唯一的方式。植物的性比動物園還五花八門。對植物來說，愛情確實光輝燦爛，豐富多變遠超越我們的想像。這樣的多變化亦適用於供我們食用的植物。當你張口咬下它們的那一刻，愛神與性愛女神就躲在一旁竊笑。讓我們漫步觀賞性的多樣性，植物正是靠這樣的方式演化，不斷調整世代相傳的基因。植物的性行為如萬花筒般華麗多樣，但對植物而言，性不過是為了繁衍而已。
就像其他指南一樣，這本植物的性指南必須先說明一些基本原則與專用術語。

本書論及的植物與食物有哪些

我們的重點是那些最終可以當作食物、點心或飲料而送進我們肚子裡的植物及其產物。有些植物部位可以直接摘取，不需加工或只需稍微加工，即可食用，好比︰水果及其汁液、果仁、種子、蔬菜、香料、烹飪用草本植物等等。相對的，提供人類大量熱量與養分（醣、脂肪與蛋白質）的穀物及豆類，大多需要再經過處理。舉例來說，米粒與藜麥要煮過才能吃、小麥與黑麥經研磨與烘培變成麵包、扁豆浸泡後煮成豆泥糊、玉米磨碎製成玉米餅和玉米粥、蕎麥製成蕎麥片。同樣的，根莖地下植物也是人類主要的熱量來源，如馬鈴薯、木薯、地瓜（旋花科植物，與番茄的近親馬鈴薯截然不同）、芋頭等等。提神飲料像是咖啡、瓜拿納（guaraná）、茶、可可與瑪黛茶，其成分都需要烘培或╱和發酵。發酵也是製作酒精飲料的必要條件：將果汁製成酒、將穀物發芽乾燥製成啤酒，以及將龍舌蘭製成龍舌蘭酒（pulque）。若再加上蒸餾的過程，就能製成後座力更強的酒，好比將葡萄酒製成白蘭地。經過如此多的操控程序，將植物製成包裝好的加工品，與原始的植物樣貌已大相逕庭。
看看洋芋片、汽水或巧克力棒包裝上的內含物，你能找到以下的植物產物：高果糖玉米糖漿、玉米油、玉米澱粉、糖（來自甘蔗或甜菜）、大豆卵磷脂、氫化棉籽油、氫化棕櫚仁油與可可脂。這些成分要不幾乎是化學合成，不然就是由精煉及╱或改變植物原料所產生的單一或多重化合物。
再來點更難的挑戰，試試看你能否找到不含這些化學物的成分表。記住，人類不是唯一會把植物原料改造成食物的生物。想想看，還有蜂蜜呢。
目前提到的各種植物，包含番茄，都是屬於一個演化上的自然分類群，稱為開花植物（flowering plant），其特色是有花及帶籽的果實。目前科學定義的植物範圍更廣，包括以孢子取代種子及果實而散播進行繁衍的植物（如蕨類），以及以毬果而不是花來結種子的植物（如松樹）。多到你難以想像？還有過更多呢！在古時候，大約是我出生的時候，植物學家曾將所有現在已知跟植物有一大段演化距離（甚至比人類和植物的演化距離更遠）的非植物生物納入「植物」的範圍，諸如細菌、酵母菌、海藻、香菇、黏菌等等。
你可能記得高中生物課裡有提到，開花植物又稱被子植物（angiosperm），意思是果實（angio-，意思是「閉合的容器」）裡承載了種子（sperm，精子）。（很怪的是，其通稱並非「結果」植物。）開花植物共有超過二十五萬個物種，待發現的種類可能也還很多；它們不只是最大的植物類別，也占了植物界的百分之九十。（Crepet and Niklas, 2009）被子植物非常常見，數量也很龐大，應該是你最常看到和吃到的地表植物。人類所吃的植物物種有超過百分之九十九是被子植物；全球食用作物的種植面積，超過百分之九十九都是種植與採收開花植物；人類消耗的熱量（直接或間接從食物鏈中取得）也有超過百分之九十九來自開花植物。
非被子植物沒有果實或花。少數常見可食的非被子植物包含松子及某些蕨葉。不論開花與非開花植物，所有植物的生命循環都牽涉到世代交替。繁衍後代的複雜性對非被子植物來說很重要。而被子植物的生命循環跟我們很像，但不全然相同。由於我們的食物幾乎來自被子植物，為了實用之便，讓我們就以它們的世代交替來說明。舉例來說，我會把只會傳遞花粉的花稱為是「雄性」（male），因為那就是它的功能，而不說它「有雄配子體」（male-gametophyte），雖然這才是正確的植物學說法。許多植物生殖生物學家也是這麼做的。
總的來說，就產生配子（gamete）與授粉的狀況，被子植物的性生活跟其他植物沒那麼像，反而最接近動物，但更加精彩刺激，讓我們繼續看下去……

花的術語

性專家會告訴你，要通盤了解「性」如何作用，你需要知道相關部位與位置。植物也是如此。教學免不了會使用到術語。還好，就開花植物來看，四個部位就算不是直覺能懂，也夠直截了當了。它們沿著一個軸心做環狀排列，就像一圈圈的靶心。讓你更有畫面，想像一下晚餐盤上畫有同心圓的花樣。

前言

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開啟了我們沒有想像過的新視界
/林業試驗所植物園組組長董景生

買一把玫瑰花送情人，總會被植物學家揶揄，贈送植物性器官是赤裸裸的求愛儀式。此等譬喻對一般人來說不但煞風景且不解風情，多數人難以由一把鮮紅欲滴的玫瑰，聯想到植物解剖學術語。植物學家卻可能更關心一朵玫瑰身為性器官的功能：它是兩性花或雌雄異花？萼片、花冠、雄蕊、雌蕊、子房等花器的位置？上位花或下位花？風媒或蟲媒花？鮮紅的花色，到底能吸引哪些授粉昆蟲？自花授粉或是異花授粉？如此這般科學的浪漫，對普羅大眾的人生意義何在？

《植物的性、愛與誘惑：從生殖繁衍到瓜熟蒂落的食用植物羅曼史》這本書，從常見食用植物的有性生殖（與不生殖），旁徵博引開啟了我們沒有想像過的新視界。

本書主角是我們日常食用的香蕉、酪梨、甜菜、南瓜，喔不只如此，書中還穿插講述了茄類、豆類、草坪植物，以及更多作物／食物與性的故事。大多數植物科學奠基在前人研究基礎上，因此多數研究熱點在少數議題上，分生研究多來自阿拉伯芥，茄科植物常是農業科學研究的模式植物。蔬果農糧與人類生活息息相關，作物繁殖影響農業生產而被研究透澈。本書因而能有許多有趣案例，關於完全花、雄性花、雌性花，或更多元的性別方式，雌雄異熟或是雌／雄花先熟，育種偏好、雜交衰退等問題，形塑出現代農業的植物品系。讀者更可驚喜的發現，有些每天上下午進行性別轉化的開花果樹，例如酪梨、釋迦、棗子，都是台灣垂手可得的觀察題材，應該更有機會去深化科學研究。

僅就食用作物，就有這麼多複雜而有趣的植物性學特例，許多野生植物的有性繁殖方式，甚至尚未被探索!

比如主角之一的酪梨，在台灣有近緣的楨楠種類，普遍分布於全島，我們對其有性生殖、花粉傳播仍充滿未知。同樣分布台灣全島的不同原生芭蕉種，也處於類似的情形。尤其在全球暖化的未來情境下，預測模式發現全球百分之七十的農業作物品系，在正負3℃的環境影響下受到衝擊，將會改寫全球農業作物的經濟版圖。由於大宗作物僅來自少數基因庫，野生植物近緣種的抗暖基因可以遞補產生新效益。人類對野外植物的依賴不言可喻，別小看基礎調查與生物學家的貢獻。

本書作者遺傳學家Norman C. Ellstrand，近年躍上國際媒體；加州與亞利桑那州派出軍隊，積極防除一種外星怪物般的入侵植物，因為美國好幾個州，遭受巨大團狀的風滾草（tumbleweeds）滾動堆疊，導致居民受困、變成火災助燃劑、造成交通事故。諾曼博士發現這種新的超級入侵種Salsola ryanii是多倍體植物，由來自中國和俄羅斯的S. tragus（俄羅斯薊），與來自澳洲和南非的澳洲薊S. australis雜交而成，新種的風滾草兼具兩個入侵物種的特性，更為巨大、花期更長也更為強勢，其遺傳生殖在自然界產生了我們難以預見的影響。

本書更由植物遺傳學的觀點，討論基改植物。事實上，目前拜耳收購孟山都，全球種子市場幾乎由中國、德國、美國三大商業集團壟斷，基改植物不單要考量食安、農作雜交、品種權利、抗旱耐藥、速生高產等問題。基改作物與野生近緣種雜交，產生問題植物，致死授粉者，亦是基改作物需要評估的巨大的環境風險。當認知理解到食用作物的遺傳問題，我們亦須更投入關注自然環境中，許多我們至今仍不清楚的野生植物，它們未來也可能透過遺傳育種，成為重要的經濟作物，如同現有作物，幾乎都源自古早人類所使用的民族植物。

解決現在問題的技術，來自更基礎的科學，在大家迷惑於新興科技詞彙的現代，希望作者引用的這一段話，對讀者們都能有所啟發：

了解大自然如何運作是科學的定義之一。技術與科學不同。技術是從科學資訊而來的一組工具及其應用。就像科學一樣，「技術無法自我成就。它沒有意志或道德目的，充其量不過就像萬有引力定律一樣。」（Charles, 2005）

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《植物的性...

前言

第一章 花園
小時候我們會問︰「我從哪裡來？」在此，我們則要探討另一個與性相關的問題：「我們的食物從哪裡來？」
食譜：花園湯，又稱西班牙冷湯

第二章 番茄：植物的性指南
雜交與自交是最常見的植物性，但這可不是唯一的方式。植物的性比動物園還五花八門。對植物來說，愛情確實光輝燦爛，豐富多變遠超越我們的想像。
．本書論及的植物與食物有哪些
．花的術語
．性的數字密碼
．性的多樣性
．授粉機制
．無性繁殖捲土重來
食譜：美味的情人節布丁

第三章 香蕉：無性人生
我們想探討的則是，這個世界如何改變了香蕉。若從「性」這個基因變異機制的角度來看，香蕉又有了新極端。在全球的重要作物中，香蕉的基因是最一致的。
．商業化與工業化的農業偷走了香蕉的性
．可靠的一致性
．無性人生可能不妙！
．是啊！我們有香蕉
食譜：香蕉戀上荷蘭鬆餅

第四章 酪梨：時機至關緊要
酪梨的性生活則需要靠機緣，故事比較適合拿來拍電影。跟《當哈利遇上莎莉》情節有微妙的相似之處。時機對兩者都很重要，也就是在對的時間找到對的對象。
．孤單的酪梨樹
．故事結束了嗎？
．回顧酪梨的浪漫迷思
食譜：酪梨吐司

第五章 甜菜：多情女子與風流男子
甜菜種子田跟附近野甜菜生長的地方至少相隔一公里遠。可惜這樣的距離還不夠讓遠距戀情消失。野甜菜隨風飄蕩的花粉粒可不只是偷吻而已。直到人們發現這段偷來暗去的戀情時，已經都珠胎暗結影響民生大計。
．甜菜崛起的故事
．改良甜菜與混合選種
．歐洲的甜菜，以及控制野甜菜
．源源不絕的甜菜危機
食譜：慶祝甜菜的演化

第六章 不只是南瓜：沒有生殖功能的性
性大行其道，轉殖基因也趴趴走，脫韁野馬般的轉殖基因造成的主要損失，讓農業生技業裡那些信誓旦旦告訴大眾一切都在掌握中的那些人顏面掃地。
．生命在一開始時是沒有性的
．物種的水平基因轉移
．受管制的基因改造作物
．南瓜的美麗與哀愁
．基因轉殖南瓜初登場
．偉大的實驗
．植物為了交配使出渾身手段
食譜：基因轉殖或非基因轉殖的墨西哥玉米捲

後記：回到花園中

前言

第一章 花園
小時候我們會問︰「我從哪裡來？」在此，我們則要探討另一個與性相關的問題：「我們的食物從哪裡來？」
食譜：花園湯，又稱西班牙冷湯

第二章 番茄：植物的性指南
雜交與自交是最常見的植物性，但這可不是唯一的方式。植物的性比動物園還五花八門。對植物來說，愛情確實光輝燦爛，豐富多變遠超越我們的想像。
．本書論及的植物與食物有哪些
．花的術語
．性的數字密碼
．性的多樣性
．授粉機制
．無性繁殖捲土重來
食譜：美味的情人節布丁

第三章 香蕉：無性人生
我們想探討的則是，這個世界如何改...