第九章 動物的步調
幾年前，我在英國的一個海邊市鎮參加數學研討會。我們住的地方離會場有段距離，那天真是春光明媚，所以我決定走路到會場。這段路程並不遠，而且好大一段是單一的直路——一段很平緩的斜坡，寬廣的人行道兩旁都是樹。鳥在耳邊吟唱，空氣中充滿春的氣息，我頓時感到心曠神怡。
有條狗走在我前面，那是隻黑色拉布拉多獵犬，也是情緒高昂。我用心觀察牠沿著路往前走，似乎毫無牽掛。牠的身體走向一邊，尾巴擺向另一邊，悠閒而帶著韻律地踏步前行。我從不曾想過一隻拉布拉多獵犬的動作，會如此富有詩意——這種犬雖然不是世界上最優雅的狗，但卻是名副其實的「像狗」的狗，性格溫馴，始終如一。
路是這麼的直，日子是這麼快樂逍遙，所以這隻狗一直保持著同樣的韻律數分鐘，沒因為環境中的危險狀況而分心，像是地上的坑洞、彎曲、隆起，或任何會刺激腦中更高的控制機制、轉為避免災難所採取行動的情況：牠是動物王國裡自由運用腿來移動的絕佳例子。如果我仔細去觀察，我甚至可以看到牠的腳踏到地上的順序：左後腳、左前腳、右後腳、右前腳，腳步間隔相等，遵循著同樣的模式，一再重複。
這真的是一種模式。看看下面這些字，在你自己心中唸唸看，一邊唸、一邊在桌子上打節奏。後、前、後、前；左、左、右、右。兩個交插的數學序列，充分抓住了狗行走的本質——不只狗，還有牛、馬、大象，事實上是任何會行走的四隻腳動物。
就在我寫這段導言的當中，我想起當時我自己也是悠閒地走在那條長直的路上——而且我是動物王國裡用兩隻腳運動的標準例子，但是我的模式比較簡單：只有左、右而已。動物移動腳的模式（在專門術語上稱為「步調」，gait），很早以前就激起了動物學家的好奇心。人們想要瞭解動物的步調，有各式各樣的理由，其中一項就是等瞭解之後，可以幫助我們檢查出發生在人工髖關節這類東西上的問題：人工髖關節開始鬆動的跡象之一，就是此人走路的方式發生改變。
另外一個想去瞭解的理由，頗與時代的節奏相符，那就是：動物的運動方式，為有腿機器人的設計者提供了有用參考。有很多地方是人類無法安全抵達的，是有輪子的機器人會卡住的，譬如用來測試武器的軍事目標射程、必須功成身退的廢棄核子反應爐，甚至火星表面。許久以前的地球上的演化找到了大部分的訣竅，使有腳的生物移動得平穩而有效率，而很多機器人工程師，就是從動物的移動獲得線索——畢竟後人沒有理由重複「發明腳」這件事。
步調模式千變萬化
生物體移動時所受的限制是屬於物理學的。如果該生物使用的是肢體，這些肢體必須強壯到可以支撐作用在它們上面的力量。（我看過不少設計較差的機器人在移動時散掉。）其他形態的移動也是一樣，如果是游泳，該動物就要全力對付流體力學的定律。物理定律影響動物的移動是很明顯的，不值得奇怪。顯然，在這個情形當中，數學提供了各式各樣的模式，而被生物學拿來運用。很少不會用到，不管多麼奇特。
物理學的影響還要更深入。單有腿也沒有用，除非你有可以控制腿的神經系統。運動與神經網路是一體的，兩者一定要一起演化，而不是個別的。另外，正如負責感覺的神經網路一定會模擬外在世界的模式，因此負責運動的神經網路，必定會模擬動物身體的機械性模式。
我很懷疑這種共同演化真的有可能或很容易發生，因為下面這個顯著的事實：像肢體這樣的物理系統的自然振盪模式，跟神經網路的振盪模式是一樣的。早在肢體和腦變成完整的生物結構之前，就已經有一種普遍的步調韻律存在了，潛在地將動物的肢體關聯到腦。步調節奏提供了存在於演化相空間中、等待被使用的模式。
這模式的確一直被應用。差不多所有的生物都會移動，甚至連最固定不動的植物也會向光彎曲，最微小的浮游生物也會隨波逐流——但是，獵豹在追逐獵物時，可以跑到每小時一百一十公里，這移動真是快速啊！ 生物體的種類這麼多，而移動的方式也是千變萬化。細菌利用會旋轉的微小螺旋槳使自己在水中推進，就像船一樣；像草履蟲（Paramecium）這類單細胞生物，則能藉由揮動鞭毛來選擇運動的方向。
運動的數學模式形形色色，更是令人印象深刻：草履蟲鞭毛的移動有如行進波，就像是玉米田在微風吹拂下產生的浪波；細菌的旋轉螺旋所成幾何圖案之美是無可比擬的；蛇和鰻是靠肌肉收縮做波狀蠕動行進；響尾蛇在熱燙的沙漠中滾動，像一個捲曲的彈簧；尺蠖走動時是尾巴頂到頭部，整個身子呈∩狀，然後前端再向前行並伸展成－字形。
信天翁滑翔時羽翼僵直不動，偶爾慵懶地鼓翼一下，以有蹼的腳劃過水面，而後用笨拙卻迷人的方式飛跑而起；大象拖著沈重的腳步，緩慢橫過空曠的熱帶大草原，一次移動一隻腳，模式就像那隻在海邊市鎮漫步的拉布拉多獵犬。
駱駝行走的模式又不一樣了：先同時移動兩隻左腿，然後是兩隻右腿（稱為「溜蹄」，pace），身子左右搖擺有如醉漢一般。松鼠又是另外一種模式：跳一下，停一下，然後再跳一下；如果遇到警訊，就省掉「停」的步驟。Carparachne aureoflava這種車輪蜘蛛會像一個有八個輪輻的輪子般，滾過沙漠。世界上有一種會跳躍的蛆〔較正式的稱呼為Ceratitis capitata（地中海果實蠅）的幼蟲〕，會把自己扭曲成U形，然後再伸直，就像一顆砲彈般跳入空中，形成一個完美的拋物線。
生物移動的數學
生物移動的數學模式多得不勝枚舉，而在過去，遺傳學對於這個領域能告訴我們的似乎是少之又少。真正重要的是移動的力學——若說得更貼切一點，也就是「機電工程」（mechatronics，亦即力學mechanics＋電子學electronics），這個名詞最先是用在機器人學，用來指人做的機械，但這個術語也抓住了動物移動的本質：神經網路裡用來創造、控制基本韻律的電波活動，而這些基本韻律又結合了肌肉、骨骼和幾丁質（chitin，昆蟲外殼的組成材質），進一步產生實際的運動。
由於本書其餘的部分很有可能都會討論「移動」這個主題，為了讓討論集中，我現在就把重心放在有腳的動物上——不過，沒有腳的八目鰻（lamprey，一種讓自己附著在岩塊上的像鰻魚的生物）也將在本章稍後特別介紹。
移動的數學之所以受青睞，是因為大自然使用了許許多多不同的模式；很多動物僅使用一種步調（除了站立、坐，和其他非移動的方式之外），不過也有一些動物可以（也確實）改變步調——就像開車時換檔一樣，這些動物這樣做的原因在於，不同的步調在不同的速度下多少會變得較有效率。譬如馬開始時是用行走（walk），但當這種步調不再有效率時，就換成慢跑（trot），然後在最快的速度時改成飛馳（gallop）。有一些馬也可以奔跑（canter），但不是全部都會；大部分的馬必須經過訓練才能奔跑，就像人類要經過練習才會雙雙跳起華爾滋。
在此要補充說明的是，雖然人類只有兩隻腳，但我們的移動卻有好幾種：我們以普通速度行走，但如果需要快速移動，我們就用跑的；小孩子會蹦蹦跳跳，青少年會發明出他們自己的各式新奇扭動舞步。
移動，就像我前面所說的，需要神經網路和身體各部（諸如四肢、翅膀、肌肉、鰭等等）兩者的交互作用，缺一不可。我們很清楚我們身體肌肉和骨骼的生理機能，但對於控制著移動的神經網路，我們知道的很少，甚至連神經控制線路在哪裡都不知道，儘管在脊椎動物中，有很充足的證據顯示這類線路位於脊柱內，而不是腦。
一般人相信，建立起「自由移動」基本韻律的，是一種被稱為「中央模式產生器」（central pattern generator，CPG）的相當原始的神經網路，但這種說法還沒完全證實；此處所謂的自由移動，是指不會受地形變化阻礙的移動，就像那隻走在又長又直的斜坡上的黑獵犬的移動。
問題是，我們至今仍無法剖析複雜的神經系統的特定部分，無法確切瞭解這些部分在做什麼。不過，我們現在可以針對CPG線路長什麼樣子，做一些有足夠根據的猜測。接下來我要告訴你們，這些猜測是什麼，以及引發這些猜測的源頭。數學一直是必需的，當然，實驗生物學也一樣是必需的。
就整體而言，遺傳學僅扮演了次要的角色，這大概是因為幾乎沒有人對移動的遺傳學基礎非常感興趣，不過，我相信這種興趣將來會愈來愈多。
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