我擁群像：栽進體內的微米宇宙，看生物如何...

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有一些學門，是假如沒有人領進門，你一定不會知道它有趣在哪裡、為什麼會讓人深陷於那個領域而無法自拔。由細菌人陳俊堯審訂的這本《我擁群像》就像一本旅遊導覽書，帶領我們走入微生物的世界，認識微生物的好處與壞處、貢獻或破壞、過去和未來，以及現在的進展。
──張東君 科普作家

我很喜歡這本書。人類全身內外布滿細菌，細菌多到數量比我們自己的細胞還多。不只人類，其他動物、植物也全被細菌占滿。而且這個星球上的許多生物還被細菌控制生理、思考和行為。更可怕的是，我們每個細胞裡都有古早古早以...

序　動物園之旅

被一群興奮且激動的孩子包圍的巴巴，並沒有感到畏懼或受擾。牠對加州夏季炎熱的氣候已經習以為常。牠不介意有棉花棒刷過自己的臉、身體和爪子。巴巴的淡定其來有自，因為牠目前的生活既安全又舒適。住在聖地牙哥動物園裡的牠，一身堅固盔甲，蜷曲地盤掛在動物園管理員的腰上。巴巴是隻白腹穿山甲（whitebellied pangolin） ，一種非常可愛的動物，外觀看起來像是食蟻獸和松毬的綜合體，體形跟小貓差不多。牠的黑眼睛流露出一股悶悶不樂的氣息，臉頰上的毛髮彷若沒整理好的落腮鬍。粉紅色的臉龐前端是錐形無牙的鼻頭，非常適合湊近享用螞蟻或白蟻，粗壯的前腿前端長而彎曲的爪子，便於緊貼樹幹，直搗昆蟲巢穴將其四分五裂。白腹穿山甲長長的尾巴則是懸掛在樹枝上的利器（當然也可以懸掛在動物園管理員身上）。

但巴巴最顯著的特徵其實是牠覆滿全身的鱗片──從頭部、四肢、身體到尾巴。這些相互交疊的淡橙色板狀物構成極為堅韌的防禦外套。鱗片的成分是角蛋白（keratin）和我們人類的指甲相同。不僅如此，這些鱗片的外觀也與手指甲幾乎一模一樣：大片，充滿光澤，而且參差不齊像被咬過一樣。每一片白腹穿山甲的鱗片都充滿彈性，但同時又緊密地附著在其身上，這也是為什麼當我撫摸牠的背時，鱗片會先被壓進去、再回彈。而如果我「逆鱗」摸牠，很可能會因為邊緣鋒利的形狀割傷自己的手。巴巴全身上下只有少數幾處不受鱗片保護：臉、腹部、爪子，所以牠可以蜷縮成一顆球的姿態自我防禦。這個能力正是白腹穿山甲名字的由來：「pangolin」來自馬來文的「pangguling」，意思是「捲起來的東西」。

身為動物園親善大使之一的巴巴參與公眾活動時，非常溫順且訓練有素。動物園管理員經常帶牠去養老院和兒童醫院，一方面可以鼓舞病人，另一方面還可以讓他們更認識不常見的動物。今天巴巴不用出勤，牠坐在動物園管理員的肚子上，彷彿一條世上最奇特的寬腰帶，而生物學家羅伯．奈特（Rob Knight）則拿著棉花棒輕輕碰觸牠的臉。他說：「這是我從小就為之著迷的物種──只因為竟然有這樣的生物存在。」

奈特是位身形瘦高，留著一頭刺刺平頭的紐西蘭人，是一名微生物學家，也就是「隱形生物」的鑑賞家。他專門研究細菌及其他各式各樣的微生物，尤其熱愛那些生活在動物體內或動物身上的微生物。但要研究微生物，奈特得先採集它們。蝴蝶收藏家的工具是網子和罐子，奈特選擇的工具則是棉花棒。他拿著小棉花棒末端在巴巴的鼻子上沾滾一會兒，以採集足夠的穿山甲細菌。現在，成千上萬的微小細胞被棉花棒白色的絨毛纏住了。為了避免打擾巴巴，奈特輕輕地移動位置。巴巴看起來平靜安穩，我甚至覺得如果炸彈在牠身旁爆炸，牠可能只會稍稍坐立不安。

巴巴不僅是隻穿山甲，也是微生物遍布全身的集合體。某些微生物生活在巴巴體內，多數位於腸道；某些生活在牠的臉、腹部、腳掌、爪子和鱗片上。奈特依序拂過這些部位。奈特也曾多次這樣擦拭自己身體的各部位，因為他也有自己的微生物群落。當然，我也有。動物園裡的每一隻動物皆然。不僅如此，地球上的每個生物都是如此，唯一的例外是科學家刻意培育的無菌實驗動物。
我們每個人都有一座豐富的迷你動物園，統稱為微生物相（microbiota）或微生物體（microbiome）。它們居住在身體內外，甚至住在我們的細胞裡。微生物群落中的成員絕大多數是細菌，還有一些微小的生物，包括真菌 （如酵母） 和古菌（archaea）──這個神祕的群體在往後的章節中會再進一步討論。此外，還有數量龐大到難以估算的病毒──合稱病毒體（virome），會感染所有的微生物，偶爾也會感染宿主細胞。這些微小生物無法看見，但是假設有一天，每個個體擁有的細胞忽然離奇地消失了，也許就能察覺微生物發著似有若無的微光，勾勒出消失的細胞輪廓。

但有時即使細胞消失也難以察覺微生物，例如構造最簡單的動物之一──海綿。當牠們處於靜止狀態時，身體的總厚度加起來不過數個細胞厚，而且牠們也是一座家園，住滿蓬勃生長的微生物群落。如果你在顯微鏡下觀察海綿，可能會因為上面被太多微生物覆蓋，而幾乎看不到動物本體。比海綿構造更簡單的扁盤動物（placozoans）就像一小灘從某處滲出的細胞，牠們的外貌與變形蟲（amoebae）相似，卻和我們一樣同是動物，因此也擁有自己的微生物伙伴。螞蟻以數百萬隻的聚落方式生活，然而每一隻螞蟻本身也是一座聚落。一隻獨自穿越北極的北極熊，除了被冰雪包圍，周圍看似什麼都沒有，但如同在喜馬拉雅山上的斑頭雁（bar-headed goose），或潛入海洋最深處的象鼻海豹，牠們身上都攜帶著一群微生物。在尼爾．阿姆斯壯（Neil Armstrong）和伯茲．艾德林（Buzz Aldrin）登陸月球之際，他們也為微生物邁出了一大步。

奧森．威爾斯（Orson Welles）曾說：「人，隻身來到世上，獨自活著，獨自死去。」其實他錯了。即使隻身一人，我們也從不孤單，因為我們存在於共生關係（symbiosis）中──這個美妙的詞彙代表生活在一起的不同生物。有些動物在未受精時，微生物就入住了；有些則是在出生的那一刻遇到生命中第一個共生伙伴。接下來，我們的餘生都有這些微生物與我們同在。無論吃飯、旅行，它們都如影隨形；當死亡來臨時，它們則會把我們「解決掉」。每個人都是一座屬於自己的動物園，一群封在身體裡的聚落，一個住滿各個物種的集合體，一個完整的世界。
這些概念或許不易理解，畢竟人類的足跡已經遍及全世界。我們的觸角近乎無限，延伸到藍色星球的每個角落，其中少數人甚至已經抵達地球以外的地方，所以不論是想像有生物住在某個腸道或某個細胞裡，或是想像身體是一整片起伏的地景，都似乎有些詭異。然而這是不爭的事實。地球上蘊藏著各式各樣不同的生態系：熱帶雨林、草原、珊瑚礁、沙漠、鹽沼，每個生態系都有獨特的物種群落。但每隻動物身上也包含了不同的生態系。從皮膚、嘴巴、腸胃道、生殖器，以及任何與外界相連的器官──每個器官都有自己特有的微生物群落。凡是所有生態學家能從衛星觀測到的「大陸尺度」的生態系概念，全都適用於身體內部那些透過顯微鏡才能觀察到的生態系。探討微生物的物種多樣性時，科學家也能畫出不同生物間吃與被吃關係形成的食物網。我們可以找出哪些微生物是關鍵物種（keystone species，意思是數量少但對環境影響重大），相當於海獺或狼。我們可以把致病微生物──病原體（pathogen）──當作如海蟾蜍（cane toad）或紅火蟻（fire ant）等入侵生物看待；也能將罹患炎症性腸病（inflammatory bowel disease）患者的腸道類比成垂死的珊瑚礁或休耕地等物種失衡，遭受破壞的生態系。

這些相似之處意味著我們在觀看白蟻、海綿或老鼠的同時，也在觀看我們自己。即使其他動物的微生物組成可能與我們不同，共生的結盟關係卻遵循著同樣的原理。烏賊身上那些只在晚上發光的細菌可以幫助我們瞭解腸道裡細菌的日常變動和移動。因汙染或過漁而出現微生物氾濫的珊瑚群，可以透露線索說明當我們吞下有礙健康的食物或抗生素後腸道裡的亂象。老鼠在腸道微生物變動時出現的行為變化，可以告訴我們自己體內的小同伴對我們心智產生的影響力。

微生物讓我們發現，儘管生活方式有非常大的差異，我們與其他生物同類之間仍然存在一致性。沒有一種生命是孤立存在的，牠們一定得活在有微生物的環境中，一定得參與這種大小物種間的持續交涉。微生物也在動物之間移動，在我們的身體與周圍的土壤、水、空氣、建築物和其他環境之間移動。它們把我們連繫在一起，也把我們和世界連繫在一起。

所有的動物學都是生態學。如果不瞭解我們的微生物和與它們的共生關係，我們就無法充分瞭解動物的生活。想瞭解我們自己身上微生物群落的重要性，就得先瞭解其他物種是如何靠微生物豐富和影響牠們的生活。我們需要把鏡頭拉遠來觀察整個動物界，同時也要拉近來檢視存在於每個生物裡的隱藏生態系。當我們看到甲蟲和大象、海膽和蚯蚓、父母和朋友時，看到的是單一個體，用一群細胞努力工作，由單一大腦指揮，受單一獨立的基因體操控。就像一部迷人的虛構故事。但事實上，我們是軍團，我們每個人都是。此處永遠都是 「我們」，從來都不是「我」。忘了奧森．威爾斯說的吧！改傾聽華特．惠特曼（Walt Whitman）：「我遼闊廣大，我包羅萬象。」

序　動物園之旅

被一群興奮且激動的孩子包圍的巴巴，並沒有感到畏懼或受擾。牠對加州夏季炎熱的氣候已經習以為常。牠不介意有棉花棒刷過自己的臉、身體和爪子。巴巴的淡定其來有自，因為牠目前的生活既安全又舒適。住在聖地牙哥動物園裡的牠，一身堅固盔甲，蜷曲地盤掛在動物園管理員的腰上。巴巴是隻白腹穿山甲（whitebellied pangolin） ，一種非常可愛的動物，外觀看起來像是食蟻獸和松毬的綜合體，體形跟小貓差不多。牠的黑眼睛流露出一股悶悶不樂的氣息，臉頰上的毛髮彷若沒整理好的落腮鬍。粉紅色的臉龐前端是錐形無牙的鼻頭，非...

導讀　最該推薦你讀的一本微生物群落入門書

文／慈濟大學生命科學系助理教授、科普作家　陳俊堯

我很喜歡這本書，也很幸運掛了審稿，有機會把這本書認真讀了好多遍，所以該來跟大家介紹這本書到底在寫什麼。

這本書告訴我們，人類全身內外布滿細菌，細菌多到數量比我們自己的細胞還多。不只人類，其他動物、植物也全被細菌占滿。而且這個星球上的許多生物還被細菌控制生理、思考和行為。更可怕的是，我們每個細胞裡都有古早古早以前就入住共生的細菌。我們甚至還算是細菌的後人──有沒有比聽見黑武士那句I am your father更驚嚇？

讀了這樣的介紹，大概有很多人會尖叫，同時把書丟得遠遠的，接著趕快拿酒精努力擦手，或許還想灌一大口烈酒想幫自己消毒腸道兼壓驚。如果你有這樣做的衝動，那你是最該讀這本書的人。過去兩百年來，人們認定細菌生來就是要害人的，不擊敗它們的話就換人類被擊敗，好像一定要拚個你死我活才是人的生存之道。但這其實是個天大的誤解。醫院裡的生離死別當然不是假象，我們的確天天面對細菌的威脅。但是這個星球上超過百萬種的細菌和病毒，有這本事的比例其實微乎其微，大部分連理都不會理我們。

是的，我們動物是闖入細菌星球的小白兔。動物的祖先從出現以來，就靠著跟細菌訂定某種合約，甚至展開各種形式的合作，才跟它們在這個星球上和平共處到現在。而人類一直到最近才開始認清這個事實。達爾文當年以天擇說提出物競天擇、適者生存的理論，改變了後世人們對生物的看法，堪稱生物學上最大的典範轉移。我們學會從演化的角度來欣賞生物，了解原來生物可以依著環境改變，找出構造隨時間改變的原因，理解各式各樣的生物可以從同種生物慢慢演化而來。這個全新角度的詮釋，造就出了一個新世界。

當艾德．德隆（Ed DeLong）和傑夫．高登（Jeff Gordon）開始發表論文，展示他們用DNA 序列分析描繪出的世界樣貌時，生物學家的世界觀又出現了一次驚天動地的大改造。我們看世界的角度又再次改變。動物和植物的生活，不再只是這隻動物或這種植物自己的事，原來住在上面的細菌們也有發言權。每個多細胞生物都像是在細菌海洋裡航行的巨型船艦，帶著巨量的微生物闖蕩江湖。我們的所做所為都可能不經意地影響了微生物，造成我們還不知道的影響。該是時候來重新認識這個有微生物共存的世界了。

作者艾德．楊（Ed Yong）是知名科普作家。用科普作家稱呼他好像還不到位，其實他是位受過科學家訓練，而且擅長報導科學事件的記者。記者的專長是追蹤挖掘真相寫成好故事，而他的故事說得真好，帶著讀者在這些頂尖科學家的實驗室裡，好奇地到處張望。整本書看起來只是他到處找朋友串門子，閒聊之間就帶出一個個重要的概念。這本書從開頭出場的穿山甲巴巴，短尾烏賊的發光器，鞭毛蟲小領，不吃東西就能長大的管蟲，綁架昆蟲的沃爾巴克氏菌一路聊過數十個讓人驚呼連連的研究案例，就像讀著鄉野傳奇故事一樣有趣。我還發現這些德高望重、喊水會結凍的研究泰斗們，原來也跟隔壁實驗室煩人的研究生一樣，會抓著人滔滔不絕地講自己最近發現的神奇現象。然而有趣之餘，作者的科學訓練也讓人放心。書裡每句話背後可能就有篇重量級學術論文支持，內容是禁得起檢驗的。

或許要等到你把書從頭到尾讀完，喝杯咖啡讓過度興奮的心情慢慢平靜下來後，你才會注意到作者埋在故事次序裡的用心。這些故事不是照著作者的旅行計畫隨意編排，整本書其實是經過精心設計的訓練手冊，要循序漸進幫助讀者認識這個與微生物共存的世界。這書在做完導航（第一章）後，從微生物研究史（第二章）切入，接著談微生物怎麼幫助動物建造身體（第三章），動物怎麼控管住在自己體內的房客（第四章），微生物如何跨坐在疾病和健康間的模糊界線上（第五章），如何將微生物盟友代代相傳（第六章），互利共生（第七章），動物運用微生物來突破困境（第八章）以及我們運用微生物改善生活的機會（第九、十章）。

身為微生物生態研究人員，天天從文獻裡看到令人驚嘆的微生物故事，看著這個菌群巧妙地幫動物補上欠缺的能力，那個菌群幫助植物跟來犯的惡霸節肢動物嗆聲。但是想要跟人分享這些故事卻不容易，我得在講故事的同時附上一堂課來解說知識背景才能讓讀者聽懂故事。大學課本知識密度高，不如科普讀物容易入口，好看易懂的書不可能塞進大量專業知識的。但是這本書做到了，裡面引用的學術資料比研究所課程還多，觀點全面完整，又是本讓人捨不得放下的有趣小書。

謝謝你拿起這本書來讀，你不會後悔的。下次有人想跟細菌交朋友的時候，推坑這本書就對了。

導讀　最該推薦你讀的一本微生物群落入門書

文／慈濟大學生命科學系助理教授、科普作家　陳俊堯

我很喜歡這本書，也很幸運掛了審稿，有機會把這本書認真讀了好多遍，所以該來跟大家介紹這本書到底在寫什麼。

這本書告訴我們，人類全身內外布滿細菌，細菌多到數量比我們自己的細胞還多。不只人類，其他動物、植物也全被細菌占滿。而且這個星球上的許多生物還被細菌控制生理、思考和行為。更可怕的是，我們每個細胞裡都有古早古早以前就入住共生的細菌。我們甚至還算是細菌的後人──有沒有比聽見黑武士那句I am your father更驚嚇...

導讀　最該推薦你讀的一本微生物群落入門書／陳俊堯

序　動物園之旅
第一章　生命是座島嶼
第二章　只求親眼看見的人
第三章　身體的建造者
第四章　請嚴格遵守合約條款
第五章　不論疾病或健康
第六章　漫漫華爾滋
第七章　共同創造的雙贏
第八章　暢行在E大調的快板中
第九章　任君挑選的微生物
第十章　明天，進軍全世界
謝辭
註解
參考書目

導讀　最該推薦你讀的一本微生物群落入門書／陳俊堯

序　動物園之旅
第一章　生命是座島嶼
第二章　只求親眼看見的人
第三章　身體的建造者
第四章　請嚴格遵守合約條款
第五章　不論疾病或健康
第六章　漫漫華爾滋
第七章　共同創造的雙贏
第八章　暢行在E大調的快板中
第九章　任君挑選的微生物
第十章　明天，進軍全世界
謝辭
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