研究地球上有多少種動物以及牠的演化、生態及行為模式,除了可滿足人類的好奇心外,更重要的是,能了解人類與其他動物間的互動關係。本書中,先介紹人類可以利用的動物,其中最有意思的是「法醫昆蟲學」,這就好像熱門影集《犯罪現場調查》(CSI:crime scene investigation)一樣,也就是說「屍體會說話」!其次是哪些動物會對人類的生活,產生不利的影響。事實上,這類動物不少是人類自己引進的外來種,在沒有天敵及缺乏控管的情形下,變成了危害生態系的「有害物種」。再其次,介紹因人類活動所造成動物在生存上的危脅,其中所舉出的例子,大都是我們最常見,也是討論最多的汙染問題,像是珊瑚礁白化、塑膠等。最後,提到一些對人類而言,是具有存在價值的物種及生態系,其中最有意義的是石蠅,因為牠不引人注意,但卻是非常重要的環境指標動物,這些都在在告訴我們,人類雖然無法使用生態系的多樣性,但維護牠們卻對於我們的存續,有著不可或缺的價值。
作者簡介:
程一駿
畢業於美國紐約州立大學石溪分校(現在改名為石溪大學),海洋科學研究中心(現在改名為海洋與大氣學系)。由於在研究所期間專攻與實驗有關的理論生態知識,因此對生理生態及底棲生態學的研究十分有興趣。在研究所畢業後,在同校的生態暨演化學系任職兩年半的博士後研究員,之後返國任教於國立台灣海洋大學海洋生物研究所。由於執行研究計畫,投入了海龜生物學的研究,也對海洋生態保育產生極大的興趣,而成為作者的另一專長。
章節試閱
法醫昆蟲學
陳俊憲.陳俊宏.石正人
法醫,一個神秘而古老的行業,他們藉由科學儀器與手術刀,精確切割出潛藏在屍體中的證據,使最狡猾的犯人無所遁形,將最殘忍的兇手繩之以法。其中,法醫們最好的助手,卻是一隻隻毫不起眼的小昆蟲。法醫學又怎麼跟昆蟲學扯上了關係呢?值得大家一起來關心。
法醫昆蟲學的源起
自古以來,人類社會就有爭執與糾紛發生,當爭執無法解決時,往往便是犯罪事件的起源。當一個兇殺案件發生後,兇手莫不竭盡全力去隱藏屍體,湮滅證據,銷毀一切會使自己被繩之以法的重要物證。如此一來,所有的警察、偵探、法醫等人員自然大為頭痛。幸而有一群小小的「偵探」,會協助人類找出真兇,將兇手繩之以法。這些小偵探,就是隨處可見的昆蟲。
而世界上最早利用昆蟲破案的案例,則是源自於中國。話說後晉時期和凝所著的《疑獄集》中曾記載,揚州刺史莊遵觀察疑案屍體時,發現蒼蠅異常聚集於屍體頭部一處,於是深入探查,竟發現一根穿刺到頭部內的鐵釘,從而判定命案係為他殺,並循線找到兇手。
此外,宋朝宋慈所著的《洗冤錄》,堪稱是世界上最早的法醫學教科書,且曾被翻譯成英文廣為流傳。
《洗冤錄》中記載了許多當時的法醫─仵作的案例研究及經驗累積。其中最著名的案例是記載一位死者被鐮刀亂刀砍死,但身上的金錢、衣物卻完好無缺。縣官認為,若是盜賊所為,不可能殺人而不取財物,因此判斷是仇殺。為找出兇手,縣官遂昭告附近居民,將家中的鐮刀都呈驗到縣府。當時時值盛暑,天氣炎熱,而七、八十把鐮刀中,只有一把刀上有蒼蠅飛集,縣官於是判定那把刀的所有人就是兇手。因為殺人之後,鐮刀上的血跡雖被清洗過,但殘留的味道仍然逃不過蒼蠅敏銳的嗅覺,因而偵破命案。這樣的例子當然不只是傳說故事,而是全世界法醫昆蟲學最早應用成功的案例。
至於國外第一個將昆蟲學應用在法醫學上的案例,則可推至1855年Dr. Bergeret發表的案例。他描述一具被棄置於屋中的兒童屍體,法醫按屍體上發現的昆蟲相,判定命案發生的時間應回溯到數年前,縮小嫌疑犯人數,並因而破案。這種方法日後也被法醫界大量採用,做為推測命案發生時間的依據。
法醫昆蟲學的原理
法醫學上判斷屍體死亡時間的方法主要有:組織學、化學法、細菌學及動物學等。其中,動物學方法的基礎,即是藉由對區域動物相的了解,來推斷各種相關的線索。而法醫昆蟲學則是脫胎自動物學方法,透過精確收集相關的昆蟲數據資料,可以「讓屍體說話」。
話說昆蟲是世界上種類最多的生物,牠們的食性非常複雜,可分為植食性、肉食性、雜食性、寄生性和腐食性等。其中腐食性昆蟲是屍體上最常出現的昆蟲種類,以蛆最具代表性。
蛆是蠅類的幼蟲,種類十分繁多,常生活在糞便或屍體上,以此為食。因為蛆的遷徙能力很小,所以一旦在屍體上發現蛆,幾乎就可以斷定那是蒼蠅在屍體上產下的卵孵化而成的。而蛆成長過程的生活史(即卵、幼蟲、蛹、成蟲)固定,整體而言,溫度乘以發育天數所得的積算溫度大致上是固定的。
Byrd和Butler指出,紅顏裸金蠅(Chrysomya rufifacies)在均溫攝氏25度時,其卵期約12天,一齡幼蟲期約6天,二齡幼蟲期約16天,三齡幼蟲期約72天,蛹期約13天。若溫度上升,各個齡期會隨之減短;相對的,若溫度降低,各齡期也會隨之增長。
所以只要知道命案發生時前、後數天的溫度,並鑑定出屍體上昆蟲的種類,配合此種昆蟲的積溫資料,即可推論出被害者是何時死亡的。當然,這只是粗略的說明,實際應用時,周遭環境的變化、昆蟲所處的位置、屍體是否遭到掩埋或被水淹沒等,都可能影響死亡時間的推斷。
此外,屍體上昆蟲相的演替(succession),也是判斷死亡時間的重要依據之一。被害者死亡後十五分鐘內,螞蟻就會出現,來嚙食新鮮的血肉。嗅覺靈敏的麗蠅也會在一小時內前來取食及產卵。待卵孵化成蛆後,隨之而來的就是捕食蛆的昆蟲,如胡蜂、隱翅蟲,甚至螞蟻等。還有一些腐食性的甲蟲,如閻魔蟲、埋葬蟲等,會在屍體腐臭時出現。諸般物種,在屍體上出現的先後順序皆十分準確,因此從各種不同昆蟲在屍體上的演替,即可用來判定被害者死亡的時間。
法醫昆蟲學還有另一個重要的用途,可以用來判定死亡現場。因為昆蟲的多樣性極高,但某些種類生活的區域十分固定,倘若在屍體上發現不應該出現在此地的昆蟲,即可推論此處並非被害者死亡的第一現場;進而可透過昆蟲的棲地,找尋出可能的第一現場來。此外,若兇手在犯案地點與昆蟲有所接觸,也可能成為破案的重要關鍵,例如發生在美國的一個案例中,嫌犯小腿上有被昆蟲叮咬的痕跡,經昆蟲學家判定是遭一種白蛉(sandfly)吸血所造成的傷口,但這種白蛉只出現在河岸邊,而兇案現場恰好就是類似的地形,因此可做為法官判定嫌犯曾出現在命案現場的參考依據。
屍體腐敗的過程
人類死亡後屍體會逐漸降溫,直到與環境的溫度相同。此時一些外寄生蟲,如體蝨、蜱等,會在短時間內離開體表,肌肉組織也會逐漸崩潰變質,至於時間長短則依當時氣溫而定─溫度高時,屍體變質速度較快;相對的,冬天時則較易保存。
屍體的分解過程,各家說法不一,Bornemissze在澳洲以天竺鼠屍體做試驗,將屍體狀態分為五個時期:
(一)腐敗初期:頭兩天屍體幾乎是新鮮的,但因屍體內原有的寄生蟲、線蟲、細菌等作用,會逐漸開始腐敗。
(二)腐脹時期:第2~12天,屍體外觀因發酵產生的氣體而膨脹。
(三)黑腐時期:第12~20天,屍體開始變色,腹部氣體消失下陷,開始產生臭味。
(四)發酵時期:第20~40天,屍體開始乾化,產生有如乾酪氣味般的酪酸發酵味,體表出現黴菌。
(五)乾屍時期:第40~50天,屍體幾乎已經完全乾燥,分解的速度減緩。
此外,也有人以不同的方法分類屍體的腐敗過程。例如Payne以豬屍體做試驗,發現豬屍主要會吸引前結山蟻(Prenolepis impairs)、蚤蠅、隱翅蟲等昆蟲,並將所觀察豬的屍體腐敗期分為五個階段:
(一)新鮮期:此段時間約持續三天,屍體尚未開始腐敗,會吸引螞蟻來取食新鮮血肉及體表黏液,故螞蟻可能出現在口鼻、耳朵及下腹部有潮溼表皮處。
(二)屍脹期:因屍體腹內的微生物作用,發酵後造成外觀腹部明顯膨脹。主要會吸引螞蟻及部分雙翅目昆蟲,如麗蠅及蚤蠅等前來產卵。
(三)腐敗期:螞蟻及蛆的取食情況決定坍陷的速度,此時屍臭濃厚。第十天時,雙翅目成蟲及蛆大量增加;捕食性甲蟲,如隱翅蟲和埋葬蟲等,數量亦直線上升;部分寄生性膜翅目昆蟲,如沒食子蜂等,也開始抵達屍體。屍水開始滲出,故地面會產生細菌及真菌的菌落。
(四)解體期:蛆及蠅繼續增加,食屍性甲蟲在柔軟的組織間非常活躍。開始出現蜱、跳蟲及馬陸。細菌及真菌的群落大量覆蓋殘骸。蛆在此段時間末期會離開屍體,準備化蛹,主要清潔者變成璊蜱類及跳蟲。
(五)骨骸期:屍體只剩骨骸,屍體上的節肢動物主要以螞蟻、跳蟲及蜱為主,同時還有蜘蛛、蜈蚣及馬陸。
屍體旁常見的昆蟲
由於屍體死亡現場的環境不同,再加上屍體腐敗情形的差異,故屍體上可能出現不同的昆蟲。除了取食屍體的腐食性昆蟲外,還有捕食腐食性昆蟲的天敵及肉食性昆蟲。一般來說,屍體上常出現的昆蟲種類大致為以下四類:
(一)腐食種:前來取食屍體,常可視為法醫上最重要的種類之一,可用來建立死亡時間。包括雙翅目的麗蠅科幼蟲及鞘翅目的一些甲蟲等。
(二)捕食者及寄生者:屬於次重要的昆蟲群,主要是腐食性昆蟲的捕食者或寄生者,包括鞘翅目的閻魔蟲及某些膜翅目的寄生蜂等。
(三)雜食種:主要是指同時取食屍體及腐食性昆蟲,如胡蜂、螞蟻等。
(四)外居種:利用屍體做為居所或障蔽,但不會取食屍體,如彈尾目的跳蟲等。
根據以豬為試驗動物,觀察屍體上出現的昆蟲,得知台灣地區屍體上的昆蟲,大致可分為八類。茲介紹其形態特徵及生活習性如下:
(一)麗蠅科(Calliphoridae, 圖一A):成蟲體長約6~14公釐,身上有金屬光澤,觸角三節,呈不正形。幼蟲共有三齡,體長變化頗大,約8~23公釐,呈白色或奶油色。成蟲在屍體死亡幾秒鐘後,就會到達附近,將卵產在傷口或自然開口處。這種特性會使得開口或傷口處,有許多蠅卵及幼蛆,可以用來判斷外傷。台灣最常見的種類為大頭金蠅及紅顏裸金蠅。
(二)肉蠅科(Sarcophagidae, 圖一B):成蟲體長約2~14公釐,胸部有灰或黑的縱型條紋,常無金屬光澤。成蟲無論室內或室外,無論屍體腐敗的早、晚期,皆會被屍體吸引。有些種類的雌蟲會直接把幼蛆產在腐肉上,類似胎生的情形。
(三)家蠅科(Muscidae, 圖一C):成蟲體長約3~10公釐,體色灰或黑,有些有金屬光澤。分布範圍廣,與人關係親近。家蠅成蟲通常比麗蠅及肉蠅更晚出現在屍體上。
家蠅也會產卵於自然開口處,有些蛆有捕食行為,在採集時要分開裝,以免互相捕食。
(四)隱翅蟲科(Staphyli-nidae, 圖二A):隱翅蟲成蟲體長約3~30公釐,體色多為黑或紅棕色,特徵是前翅特化為小翅鞘,後翅則折疊於小翅鞘下。分布範圍廣,屬捕食性昆蟲,會取食屍體上的蠅類幼蟲。
(五)埋葬蟲科(圖二B):此種鞘翅目昆蟲體型較大,但各種間變異甚大,多具鰓葉狀觸角,為腐食性昆蟲,幼蟲以腐肉為生。台灣常見者有雙斑埋葬蟲(Diamesus bimaculatus)、橙斑埋葬蟲(Nicrophorus nepalensis)及紅胸埋葬蟲(Euslpha sp.)等。
(六)閻魔蟲科(圖二C):本科全世界約有三千六百種,體長約0.5~18公釐,觸角呈棍棒狀,受到騷擾時,會將頭部縮入胸部背板中,身體渾厚,外觀常十分豔麗,但六腳粗短。成蟲多為腐食性,很容易在糞便或動物腐屍堆中發現。
(七)胡蜂科(圖三A):胡蜂體型通常較大,複眼巨大,飛翔能力強,具有強壯的大顎及螫針。常群聚築巢,為雜食性昆蟲。會在屍體上捕食麗蠅的成蟲及蛆,也會囓食屍體新鮮的血肉,或吸食屍體所分泌的液體。
(八)蟻科(圖三B):螞蟻屬於膜翅目蟻科,常群聚生活,通常無翅,體型小,具有腰節,行群聚生活。多數螞蟻為雜食性,且嗅覺十分靈敏。一旦發生兇殺案時,最早到達屍體的通常就是螞蟻─大約十五分鐘內便會來到屍體旁,取食屍體的體液或新鮮血肉。蠅類幼蟲大量發生時,也會捕食蛆。
台灣的食屍性昆蟲相調查
本研究小組在2000年9月底至12月中,以豬隻屍體所做的昆蟲相調查中發現,屍體上昆蟲相的變化大致可區分為四期:
(一)新鮮的屍體(圖四A):屍體放置後,約5分鐘即出現雙翅目的蚤蠅。約6分鐘後,發現麗蠅前來吸食豬隻鼻孔中的液體,且徘徊在腹部被閹割的傷口附近,足以證明麗蠅喜愛在體表潮濕處及傷口產卵。約8分鐘後,出現第一隻螞蟻,隨後有許多螞蟻群聚在屍體眼部,可能取食身體的柔軟部位或黏膜。
(二)腹部膨脹期(圖四B):豬隻死亡後1~5天,因腹部微生物發酵作用,產生氣體,導致屍體腹部膨脹,終至脹破。麗蠅受到腐臭味刺激,大量群聚於屍體上,並在身體開口處或柔軟部位產卵。約1~2日,卵即孵化為幼蟲,取食屍體組織;一開始僅出現在口鼻處、肛門處或腹部流出的內臟上。此時會吸引胡蜂前來捕食麗蠅的成蟲及蛆,螞蟻也會前往搬運麗蠅的卵及幼蟲。
(三)腐敗期(圖四C):實驗開始一星期後,即開始進入腐敗期,蛆由肛門、口部、內臟,向身體各部位延伸,侵襲屍體各處。此階段的腐敗速度非常快,大量的蛆在豬隻體表湧現(圖四D),隨之而來的則是腐食性甲蟲及捕食性昆蟲,如隱翅蟲、閻魔蟲、埋葬蟲等,其中最大型的是紅胸埋葬蟲。腐敗期會經歷數天至二星期,視當時的氣溫而定。
(四)殘骸期(圖四E):屍體經大量昆蟲分解後,僅餘較堅韌的表皮及骨頭,但仍有隱翅蟲出沒。此時出現的主要昆蟲為跳蟲,骸骨間亦有璊蜱棲息。
法醫昆蟲學的案例研究
目前世界各國已普遍運用法醫昆蟲學的相關知識,因此直接或間接破案的例子很多,以下介紹幾個相當著名的案例。
案 例 一:時間盲點的推斷 時 間:1989年6月末 \ 地點:美國密西根州
案發現場:潛水夫在河底發現一輛翻覆的車,車內有一名女屍,經由警方打撈上岸,車身相當完整,並不像發生車禍、意外落水。
法醫的驗屍結果指出,屍體顱骨有挫傷,但非車禍意外造成。屍體上發現的昆蟲包括:蚋的蛹繭及幼蟲、搖蚊幼蟲、毛翅目巢殼(case)。其中,後二項不能用來幫助建立屍體的死亡時間,故利用蚋的蛹繭及幼蟲來判斷。一般夏季6月時,蚋的幼蟲即會出現,等到完全發育成蛹至少需8~9個月。而此案例卻在夏天時發現大量蚋的蛹繭,故推測這名女性至少在去年秋天就已經死亡了。然而死者的丈夫卻供稱,他與朋友去年冬天還曾見到他的妻子。這個時間點與根據昆蟲相所推斷出來的證據相去太遠,警方因而研判死者的丈夫涉有重嫌。
最後基於驗屍、昆蟲相及其他證據,丈夫被判殺妻,大約在前一年9月以前,將妻子殺害後,連同車子一起推入水中。
案 例 二:案發地點判定 時 間:1989年1月30日 \ 地點:美國俄亥俄灣南方 案發現場:一群男孩發現一具衣著完整的女屍。
驗屍結果發現,死者係遭人勒斃,同時還在死者的衣褶中發現—由多種顏色的小石礫所組成大小約15公釐的毛翅目沼石蠶科的Pycnopsyche lepida幼蟲巢殼,且陳屍現場附近的溪中也發現同樣的昆蟲—(牠的習性是會以砂、石礫等物質製造巢殼,所以檢視幼蟲巢殼的成分,就可能得知牠是居住於何種環境中)。比對的結果發現,幼蟲的巢殼與發現屍體處的砂土成分不同,顯示陳屍處並非第一現場,屍體曾被人搬運過。
案 例 三:覆蓋屍體造成的差異 時 間:1972年8月 \ 地點:芬蘭赫爾辛基市郊區
案發現場:在一個垃圾袋中發現包於塑膠袋中,且染有血液的襯衫。警方研判,可能與之前或附近發生的謀殺案有關。
案發現場發現四種蠅類,其中一種家蠅Muscina stabulans出現二個不同的發育期:一批是卵和初期的幼蟲,另一批是老熟的幼蟲。經帶回實驗室培養後發現,較老的這批幼蟲在9月8日羽化為成蟲,回推其親代產卵的時刻應該是8月11日;初期的這批幼蟲則在9月21日羽化,回推產卵的時刻是8月24日。而8月11號與後來警方調查的死亡日期相符,故第二批幼蟲應該是後來襯衫又被移動後,吸引第二批家蠅前來產卵、孵化而來的。
案 例 四:遲來八年的正義 時 間:1977年9月 \ 地點:匈牙利
案發現場:當地郵政局長的屍首在一艘渡輪上被發現,經過相驗,死因為刀傷,研判的死亡時間應該是9月份的某晚。由於案發當晚,渡輪船長在晚上六點左右到達渡輪,幾個小時後,郵政局長被人發現死在船上,故渡輪船長被控殺人入獄。
隔天下午四點驗屍時,雖在屍體上發現大批蠅卵和剛孵化的幼蟲(長約1~2公釐),但審判時並未被提及。八年後重審此案,昆蟲學家Dr. Mihalyi指出,匈牙利9月份晚間六點後,根本沒有腐食性昆蟲活動,而Lucilia caesar、L. saricata、Phormia terraenovae這三種麗蠅,從蟲卵產出到孵化的時間分別是13、10~11、14~16小時。由上述的結果推論,解剖時發現的幼蟲不可能是解剖當天產下的,而應該是前一天下午六點以前產下的。依此推測,郵政局長應該是在渡輪船長到達前,即已死在船上了,所以渡輪船長被判無罪開釋。
案 例 五:比對現場的溫度 時 間:1947年5月21日 \ 地點:比利時
案發現場:農場的火爐旁發現一具兒童屍體,屍體的腦部、頸部、上臂和內臟都被嚴重破壞。
屍體上發現許多麗蠅(Calliphora vicina)的老熟幼蟲、一些C. vicina的雌成蟲(成蟲產卵後會死於冬眠)和一個蛹,此外還有一些蚤蠅的蛹。而根據比對前人的飼養結果,C. vicina從卵產出到化蛹約需19~20天,由此推測麗蠅產卵應該在5月1日以前,亦即此案發生的時間大約在那個時候。後來發現推論的結果,與被捕兇手的供述相去不遠。
這個案例成功的最大原因,應該是將麗蠅發育所需的日積溫,轉換到刑案現場時,沒有產生太大的誤差,所以在日期的推斷上,才能有一定的精確度。
法醫昆蟲學未來的展望
從過去的研究得知,屍體上發現的昆蟲幼蟲,如雙翅目麗蠅科、肉蠅科、家蠅科等蠅類幼蟲,因為外形十分類似,很難以傳統分類方法鑑定。通常必須將幼蟲採回,在實驗室中飼養至羽化成蟲後再進行比對,不但費時費力,更嚴重延宕破案的時效。
故在講究效率的今天,利用DNA做為昆蟲種類快速鑑定的依據已是勢在必行。DNA增幅指紋(DNA amplification fingerprinting, 簡稱DAF)技術、DNA逢機增幅多態型(random amplified polymorphic DNA, 簡稱RAPD)等,均可做為昆蟲種類快速鑑定之用。例如:本實驗室利用核醣體DNA/rDNA/PCR/RFLP分析方法,進行雙翅目斑潛蠅(Liriomyza spp.)的快速檢定,已可在一天內完成鑑定工作,區別出外形極為相似的六種斑潛蠅。同樣的技術還可應用在法醫昆蟲幼蟲分類上,也具有相當大的開發潛力,在法醫昆蟲學的應用,值得進一步開發探索。
此外,不同區域的同種昆蟲亦可利用微隨體DNA(microsatellite DNA)進行種內的鑑定─微隨體DNA廣泛分布在各種真核生物的基因組中,出現的頻率達其他種類基因的5~10倍,且其遺傳方式遵守孟德爾定律,子代的兩個對偶基因分別遺傳自父系及母系,可同時表現出來,屬共顯性遺傳。由於大部分的微隨體基因座(locus allele)不記載任何基因產物,理論上較不受天擇作用影響,故以這個分子標記做為種內鑑定的依據,可靠性很高。例如:微隨體DNA曾被用於鑑定紅蟻屬螞蟻(Myrmica tahoensis)的種內親緣關係比對。又如:微隨體DNA經由等位基因的基因座多態性,以分子演化為基礎,可以區分出相同種類的熊蜂在不同地域的變化。因此將來應可應用微隨體DNA技術,針對屍體上常見的麗蠅,分析其地域性差異,建立分區資料。如此,將來一旦採集到屍體上的麗蠅幼蟲時,便能快速判定其原產地,推斷命案陳屍地點是否為第一現場。
法醫昆蟲學
陳俊憲.陳俊宏.石正人
法醫,一個神秘而古老的行業,他們藉由科學儀器與手術刀,精確切割出潛藏在屍體中的證據,使最狡猾的犯人無所遁形,將最殘忍的兇手繩之以法。其中,法醫們最好的助手,卻是一隻隻毫不起眼的小昆蟲。法醫學又怎麼跟昆蟲學扯上了關係呢?值得大家一起來關心。
法醫昆蟲學的源起
自古以來,人類社會就有爭執與糾紛發生,當爭執無法解決時,往往便是犯罪事件的起源。當一個兇殺案件發生後,兇手莫不竭盡全力去隱藏屍體,湮滅證據,銷毀一切會使自己被繩之以法的重要物證。如此一來,所有的警察、偵探...
作者序
在介紹各種動物及其生態的《奇妙的動物世界》,及動物的演化和其行為的《貓為什麼是獨行俠?──動物的行為與演化》之書後,本書將進一步的介紹動物到底對人類有多重要。
在介紹各種動物及其生態的《奇妙的動物世界》,及動物的演化和其行為的《貓為什麼是獨行俠?──動物的行為與演化》之書後,本書將進一步的介紹動物到底對人類有多重要。
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