第一章　生命是一個低熵系統

一、生物系統像一座圍城

「婚姻是一座圍城，城外的人想進去，城裡的人想出來。」《圍城》這部小說的主題也許是引起了很多人的共鳴，所以被不斷提起。但是，如果把這句話改寫成「生命系統像一座圍城，城外的物質想進去，城裡的物質想出來」，那也一樣是非常合理的。

一個人體細胞，細胞內K+濃度高，細胞外Na+濃度高。任何一個生命體，有機物的含量都高於它生活的環境。沙漠中的綠洲，有機物含量和水含量都高於周圍沙漠。當我們把生命與周圍環境看成一個系統時，會發現這個系統的物質分布極不均勻。根據引言中提到過的熵增原理：物質有自動分布均勻的趨勢。這讓我們不得不思考：這個系統的低熵狀態是怎樣形成的？

回答這個問題有兩個方向：一是物質分布不均的原因是什麼；二是系統如何維持物質分布不均。關於物質分布不均的原因是後面要探究的問題，這裡主要解釋系統是如何維持物質分布不均的，可以歸納為兩個方面：一是系統邊界的阻礙作用；二是系統內部物質的內聚作用。

在一個細胞中，細胞膜是細胞的邊界，細胞膜的骨架是磷脂雙分子層（lipid bilayer或phospholipid bilayer）構成的油層，離子是不能通過油層的，所以離子被細胞膜這座「城牆」阻隔，不能隨意進出細胞。但對於水分子來說，細胞膜的阻礙作用就弱得多，一是磷脂雙分子層無法完全阻止水的進出，二是多數細胞的細胞膜上都有水通道蛋白（aquaporin），這種蛋白是一種只供水分子通過的VIP通道，這樣一來，細胞膜完全無法阻礙水的進出，但是細胞中的親水大分子和離子具有吸引水分子的能力，這使得細胞在水環境中比簡單的磷脂膜包裹的系統更容易吸水、保水。

一個個體也有明顯的邊界，如人體的皮膚、植物葉片的表皮蠟質、昆蟲的外骨骼等都可以看作這些系統的邊界。皮膚最外層的角質層（stratum corneum）由富含角蛋白的死細胞構成，植物葉片表皮細胞外側還有一層表皮蠟質，昆蟲外骨骼主要由幾丁質（chitin）組成。組成系統邊界的物質有很大差異，但這些物質卻都有一種相同的功能──保水。細胞有一定的吸水、保水能力，但是如果細胞暴露在空氣環境中，在周圍水分子含量極低的條件下，細胞中的水分仍然會很快散失。細胞需要生活在水環境中，這就為陸生生物出了一個難題。而陸生生物的解題方法就是打造一套隔水的系統邊界，減少水從體內逃逸，為細胞製造一個穩定的水環境。但是，最外層的邊界又為什麼不離開這個系統呢？人的角質層細胞每分鐘都在脫落，同時每分鐘也在形成，新形成的角質層細胞與皮膚細胞之間仍然存在連接；葉片的表皮蠟質是葉片表皮細胞分泌的一種脂質，難溶於水，也難揮發，只能吸附在葉片表面；幾丁質是單醣聚合形成的多醣，幾丁質鏈之間相互交錯，形成網狀結構，在外觀上看是一個完整的殼。可以看出：一個個體的邊界是透過吸附或聚合的作用保留於系統外側的。個體內部的細胞和物質之間也一樣存在吸附或聚合的關係。

對於一個特定的生態系統而言，地理上的山川、河流可能作為邊界對生物的移動造成阻礙作用，這使得生物無法自由遷徙到該生態系統以外的區域。同時，一個生態系統內部透過長期演化形成了穩定的物種之間相互依存的關係，這也讓某種生物難以離開它所在的生態系統。例如，珊瑚礁生態系統是海洋中最活躍的生態系統，地位類似於陸地生態系統中的熱帶雨林。珊瑚蟲外骨骼的化學成分是CaCO3，隨著珊瑚蟲的繁殖和死亡，它們的外骨骼堆積形成了珊瑚礁。珊瑚蟲就像海底的建築工，它們建造的珊瑚礁建築群連接起來，甚至可以形成島嶼。珊瑚礁為軟體動物、多孔動物、棘皮動物和甲殼動物等提供了棲息場所，也吸引了眾多捕食者。這樣，這些生物體的有機物聚集在珊瑚礁周圍，雖然與周圍海域沒有邊界阻隔，但不管是生物種類數量還是有機物的含量都比周圍海域高得多。

生命系統就像一座圍城，有時依賴「城牆」把物質圍在系統內，有時又透過「城市凝聚力」聚集這些物質。

二、細胞膜上的馬克士威惡魔

「馬克士威惡魔」（Maxwell's demon）是在物理學中假想的魔鬼，可以看作對熵增定律的質疑。

熵增定律指出，一個系統的熵增是自發進行的。但是，1871年，英國物理學家馬克士威（James Clerk Maxwell）提出一種質疑。他將一個系統分隔成兩部分，兩部分中間有一條通道，通道由一種智慧生物把守，被稱為馬克士威惡魔。馬克士威惡魔能夠識別分子的種類，灰球和黑球分別代表兩種分子，灰球代表的分子可以進入裝置的右側，但是進入左側卻被這個妖怪禁止。妖怪對黑球代表分子的作用恰好相反。在這個裝置中，灰色分子最終聚集在裝置右側，黑色分子集中在裝置左側，也就是出現熵值降低的現象。這與熵值自發增加的過程是相反的。馬克士威惡魔假設在當時具有巨大的發展潛力，如果裝置兩側開始階段分子總數相同，但是灰球總量大於黑球總量，那麼透過馬克士威惡魔的工作，裝置右側灰球數量將大於左側黑球，裝置右側的壓強就會大於裝置左側，右側分子再次進入左側時就可以做功了，利用這個模型就可以設計出一種永動機，就是說馬克士威惡魔能憑空製造能量出來。但是能量守恆定律指出，能量並不能被憑空製造，哪怕妖怪也不行。能量守恆定律是現代科學界公認的，今後也很難被推翻的科學理論，這個永動機的問題出在哪呢？問題在於馬克士威惡魔在識別分子時需要消耗能量。要製造這種永動機，需要飼養一隻馬克士威惡魔，而這隻妖怪消耗的能量比產生的能量更大。從另一個角度看，馬克士威惡魔可以透過消耗能量降低系統熵值。而生命體的低熵狀態就是這樣形成的。

對一個人體細胞而言，細胞內外Na+和K+濃度是不同的。細胞外的Na+濃度是細胞內的十多倍，K+在細胞內外的分布正相反，細胞內K+的濃度比細胞外高得多。當我們把細胞和它所處環境看作一個系統時會發現，這個系統與圖1-3中的系統極其相似。細胞膜就是兩個格子中間的隔板，Na+和K+不能隨意穿過細胞膜，就好像裝置中的灰球和黑球不能穿過隔板一樣。如此一來，要解釋Na+、K+在細胞內外分布不均就要在細胞膜上找到那隻馬克士威惡魔。

1955年，科學家真的找到了這隻妖怪。它能夠在細胞膜的細胞內一側識別Na+，在細胞外識別K+，然後把它們釋放到細胞膜的對面一側。與馬克士威惡魔一樣，這也是一隻需要能量餵養的妖怪，每次這種轉運都需要消耗1個能量分子（ATP分子）。這隻妖怪工作的結果可以描述為3個Na+出細胞，2個K+進細胞，1個ATP分子水解，所以這隻妖怪被科學家稱為鈉鉀ATP酶。因為能夠逆濃度運輸Na+、K+，所以鈉鉀ATP酶又被稱為鈉鉀幫浦。

鈉鉀ATP酶在細胞中的作用非常重要，透過不對等主動轉運兩種陽離子，細胞內外的電荷分布產生了差異，多數人體細胞外的正電荷要高於負電荷。這種電荷分布為陽離子進入細胞提供了一個天然的電場，使得陽離子可以像坐滑梯一樣進入細胞內。只不過這個滑梯的入口不會向所有的陽離子開放，這是因為細胞的磷脂雙分子層結構對離子的阻礙作用非常大。細胞膜上有一些離子專用的通道，這些通道才是陽離子真正的滑梯。細胞也不會這麼簡單地讓陽離子通過滑梯，因為透過消耗能量建立的電場會隨著陽離子進入細胞而消失。陽離子通道可能是受控通道，需要時才打開，然後引起細胞內發生一連串的反應；也可能是陽離子進入細胞時會幫助一些無電荷的分子（如葡萄糖分子）進入細胞。Na+-葡萄糖共轉運載體在人體小腸上皮細胞膜和腎小管上皮細胞膜上很常見。這個載體的作用原理就是利用鈉鉀ATP酶工作產生的Na+電位能驅動葡萄糖分子進入細胞。這個過程中，鈉鉀ATP酶就好像一臺水幫浦，把一個池塘的水抽到相鄰的另一個池塘，形成了一個水流回被抽水池塘的位能。Na+-葡萄糖共轉運載體就是一條允許水通過的通道，只是水要想通過，還要帶一條魚過去。這樣被抽水的池塘中魚的數量就會增加，兩個池塘之間魚的數量不再均等，這就是低熵。

第一章　生命是一個低熵系統

一、生物系統像一座圍城

「婚姻是一座圍城，城外的人想進去，城裡的人想出來。」《圍城》這部小說的主題也許是引起了很多人的共鳴，所以被不斷提起。但是，如果把這句話改寫成「生命系統像一座圍城，城外的物質想進去，城裡的物質想出來」，那也一樣是非常合理的。

一個人體細胞，細胞內K+濃度高，細胞外Na+濃度高。任何一個生命體，有機物的含量都高於它生活的環境。沙漠中的綠洲，有機物含量和水含量都高於周圍沙漠。當我們把生命與周圍環境看成一個系統時，會發現這個系統的物質分布極不均勻。根據引言中...

序言

這本書是我們師徒三人合作的作品，林祖榮老師是我和趙奐的指導教授。我們三個人都是中學的生物老師。

「生物學」教學於我們而言，並非單純工作那麼簡單，在生物學的學習和教授過程中，其博大的方法與思想、精謹的邏輯與系統、深廣的內涵與外延，無時無刻不在影響著我們的思維，使我們在生物學的海洋中暢遊時驚喜不斷、收穫連連；使我們面對紛繁複雜的世界時能夠從容不迫、鮮疑少惑。

正是因為我們對生物學的喜愛，也是因為我們對生物學教學的喜歡，更是因為我們希望透過努力將這份生物學中的美妙帶給更多的孩子，所以我們決定編寫一本既有趣又適合中學生嚴肅閱讀的書籍。基於這種想法，就有了你手中的這本書。

你手中這本有關生物學的書籍是有趣的，與只是知識概念羅列的課本相比，這本書不但告訴你「其然」，還會告訴你「其所以然」，讓你從死板的概念中跳脫出來，每一個概念的來龍去脈、每一個知識的前因後果都躍然紙上，讓你在不知不覺的「好玩」過程中理解生物學的本真。

你手中這本有關生物學的書籍是嚴肅的，其中的每一個生物學概念、思想、方法都是經歷了很多學者細緻嚴謹的科學研究而獲得的。身為編寫者的我們並不是這些科學結論的研究者，我們能承諾給大家的是書中的每一個知識都有更為專業的生物學研究作為保障，也有更為專業的生物學專著或論文作為根據，有興趣的同學可以進行更為專業且深入的閱讀。

本書的編寫首先要感謝的是學習生物學的同學們，正是你們的需求給予了我們靈感，正是你們的勤奮給予了我們動力；接下來要感謝的是和我們一樣熱愛生物學的生物組老師們，與你們並肩作戰是一種榮幸和幸福；再要感謝的是為本書的編寫提供了資料的生物學專業研究者們，我們只是站在巨人的肩膀上做了一件力所能及的事情，在編寫期間，我們有幸聯繫上了王立銘教授和朱欽士教授，他們的慷慨令我們感動不已，還有更多我們沒有聯繫到的研究者，在此一併表示感謝；還要感謝我們任教的實驗中學，是這個和睦的大家庭讓我們師徒三人有機會相遇、相知……此書的完成需要感謝的人太多，難免掛一漏萬，在此向所有幫助過我們的人表達我們的敬意。

由於能力有限，書中難免有疏漏之處，歡迎大家交流、指正。

張超

序言

這本書是我們師徒三人合作的作品，林祖榮老師是我和趙奐的指導教授。我們三個人都是中學的生物老師。

「生物學」教學於我們而言，並非單純工作那麼簡單，在生物學的學習和教授過程中，其博大的方法與思想、精謹的邏輯與系統、深廣的內涵與外延，無時無刻不在影響著我們的思維，使我們在生物學的海洋中暢遊時驚喜不斷、收穫連連；使我們面對紛繁複雜的世界時能夠從容不迫、鮮疑少惑。

正是因為我們對生物學的喜愛，也是因為我們對生物學教學的喜歡，更是因為我們希望透過努力將這份生物學中的美妙帶給更多的孩子，所以我們決定編寫...

序言

第一篇　系統：從細胞到生物圈

第一章　生命是一個低熵系統
生物系統像一座圍城
細胞膜上的馬克士威惡魔
城外混亂Vs城內井然
生命體中的樂高積木

第二章　低熵系統需要從系統外攝取能量
「木材與木柴」─生命體中的兩類物質
細胞裡的發電廠
生命系統的高速公路
低熵之源

第三章系統需要獲取能源的資訊
能源也是資訊源
「牠」來了，所有細胞做好準備
細胞中的麥克風
把訊號抹掉

第四章回饋調節與系統穩態
游泳池的管理員
馬爾薩斯陷阱
缺席的管理者
正回饋─生與死

第五章系統的演化
地球系統演化史
分工
資訊安排
癒合的 傷口

第六章系統失調與潰散
失調
褪色的大堡礁
消失的文明
什麼是死亡

第二篇　適應：生命的主旋律

第七章　為了生存奮戰
冰魚與林蛙的故事
從嗜熱菌說起
隨機應變
軍備競賽
結成同盟

第八章為了後代奮戰
病毒來襲
沒有父親的無性生殖
性的獎賞
求偶行為
兩性結合的有性生殖
操縱
犧牲自我

第九章包容與妥協也是適應
直立行走的利與弊
瘧疾與遺傳病
兩難的端粒
垃圾DNA

第十章拉馬克「歸來」
拉馬克與獲得性遺傳
冬日饑荒
DNA甲基化
玳瑁貓
食物改變命運

序言

第一篇　系統：從細胞到生物圈

第一章　生命是一個低熵系統
生物系統像一座圍城
細胞膜上的馬克士威惡魔
城外混亂Vs城內井然
生命體中的樂高積木

第二章　低熵系統需要從系統外攝取能量
「木材與木柴」─生命體中的兩類物質
細胞裡的發電廠
生命系統的高速公路
低熵之源

第三章系統需要獲取能源的資訊
能源也是資訊源
「牠」來了，所有細胞做好準備
細胞中的麥克風
把訊號抹掉

第四章回饋調節與系統穩態
游泳池的管理員
馬爾薩斯陷阱
缺席的管理者
正回饋─生與死

第五章系統的演化
地球系統演化...