歡迎跟隨作者的腳步,進入意象豐富的細胞世界暢遊。
讀者彷彿把自己縮小幾千萬倍,鑽進細胞小人國裡,
飽覽微觀世界中,各種精緻的細胞結構、
巧妙的功能運作、以及嚴密的調控機制。
包括:精子如何闖過重重難關衝向卵、
細胞如何一分為二、細胞與細胞之間如何接合、
細胞是怎麼傳遞訊息的、養分如何進出細胞、
細胞又為什麼要根據遺傳程式而自己凋亡、
癌細胞又是怎麼生成的……
而所有的疾病,都是因為細胞出錯惹的禍。
研究細胞,不僅為各種疾病的治療找到生機,
也是解開生命奧祕的關鍵。
走一趟細胞之旅,等於蒞臨細胞研究的最前線,
參觀細胞生物學、分子生物學、發育生物學的精彩成果,
碰觸各種熱門的生物醫學話題和科學新知。
《一粒細胞見世界》,所見到的何止是細胞內的小世界,
也見到我們這個充滿生老病死、繽紛多彩的大世界。
透過顯微鏡頭,觀察一個活生生的細胞,
領會生命的奧秘,不免令人激動興奮!
很難想像,還有什麼更好的方式,
能把這份激動興奮之情,傳達給學子。
倫斯伯格做到了,
他對於細胞生物學的驚嘆和熱情,躍然紙上。
——《自然》期刊
《一粒細胞見世界》是一本精彩絕妙的科學文摘,
書中提供目前所知的各種細胞內的活動機制……
作者倫斯伯格能夠精挑細選他的報導主題,
畢竟從細胞層次來展現生命的物理基礎,是最恰當不過了。
——《紐約時報書評》
◎ 《中國時報》開卷版一週好書推薦
走訪細胞小人國
顯微鏡下的「細胞」,
是一個具體而微的繽紛世界。
細胞內外的活動,比化學工廠還熱鬧,
密密麻麻的組成,比電腦還複雜。
如果把細胞比喻成一間大小適中的客廳,
那麼儲存遺傳藍圖的細胞核,就如金龜車般大;
金龜車旁,約有半打的懶骨頭靠椅,疊成一堆,
每隔一段時間,就有一些高爾夫球大小的氣泡,
自那疊懶骨頭靠椅中冒出,緩慢飄浮……
這間客廳裡,還織滿了密密麻麻的繩網,
有些繩索直直延伸,有些則像樹枝般長出分枝,
還有些細繩在纏繞金龜車一番後,延伸到牆上。
你還可見到許多香腸狀的物體,沿著繩索滑動,
更有許多像漏了氣的熱氣球,鬆散的摺疊著,
上面還黏了數千顆彈珠呢!
相當於客廳牆壁的細胞膜,
則是細胞最重要也最活躍的部位。
細胞膜上有數千個「門房」,
每個都有特定送往迎來的對象……
延伸閱讀:
自私的基因
達爾文大震撼 ─課本學不到的生命史
DNA的14堂課
大口一吞,然後呢 ─ 深入最禁忌的消化道之旅
免疫兵團 ─ 抗病大作戰
看漫畫,學DNA
看漫畫,學遺傳
觀念生物學(1)— 模式.能量.訊息
觀念生物學(2)— 機制.回饋.群集.演化
觀念生物學(3)— 循環.網絡.複雜
觀念生物學(4)— 共生.平衡.互利
作者簡介:
倫斯伯格〈Boyce Rensberger〉
資歷超過五十年的美國資深科學記者,曾任職《底特律自由報》、《紐約時報》、《華盛頓郵報》。畢生致力於科學知識的傳播,曾兩度獲頒美國科學促進會頂尖科學寫作獎,曾任麻省理工學院「奈特科學報導獎助計畫」主持人,主編過《華盛頓郵報》極富教育性的「地平線」月刊。著有《一粒細胞見世界》、《速成生物學》、《野生動物禮讚》、《世界如何運轉》等書。目前與妻子定居在馬里蘭鄉下。
譯者簡介:
涂可欣
臺灣大學農化系畢業,陽明大學神經科學研究所碩士,曾經於美國伊利諾大學遺傳研究所進行博士研究。目前致力於科普書籍與科普雜誌文章的翻譯和寫作,期待能為建構科學界與大眾間的橋梁貢獻一分心力。譯有《一粒細胞見世界》、《看!這就是生物學》、《免疫兵團》等書,科普文章散見於《科學人》雜誌。
章節試閱
第7章 當精子遇上卵子
一切只為了游向卵子
婦女每次月經週期中,都會有一顆卵細胞,自兩個卵巢之一蹦出,這兩個卵巢交替工作著。在鄰近卵巢處,則有輸卵管,或稱子宮管的開口,邊緣有手指狀的構造輕拂著,將卵細胞撥入輸卵管中。
此時期的卵已發育完全,大小是一般細胞的一千倍,配備了所有的胞器,以及來自母方的半套染色體。但與一般誤解不同的是,此時卵細胞內仍有四十六條(二十三對)染色體,要待與精子結合後,才會展開第二次減數分裂。
巨大的卵細胞並非獨自走完輸卵管內的旅程,大約有數千個小細胞,堆積如小山丘般,團團包圍著卵,一路伴隨護送著卵。從這些「卵丘細胞」(cumulus cell)或卵細胞中,會分泌出一些特殊的分子,擴散在輸卵管內的液體中,以吸引可能出現的精子。
輸卵管壁上的細胞則長著毛髮般的纖毛,很規律的前後擺動,卵細胞就順著纖毛的波動,在卵丘細胞的簇擁下,以訊息分子(或暱稱為「香水分子」)為前導,安穩的由輸卵管滑向子宮,整個過程耗時四天。
如果此時有精子進入婦女的生殖管道,便會嗅到香水的味道,而奮力拍動尾巴,逆流而上,朝著卵細胞邁進。精子不像卵那般巨大,事實上如果不將精子的尾巴計算在內的話,它將是人類細胞中最小的——如果將精子放大至細胞客廳的尺寸來看,它的尾巴約為客廳長度的五倍,但頭部卻只有一張椅子那麼大。
精子的基因平常並不會表現(除非它能幸運的使卵受精),因此精子中沒有mRNA,沒有可讀mRNA的核糖體,沒有使蛋白質適當摺合的內質網,也沒有負責蛋白質外送的高基氏體。整個精子細胞的設計,都只為了「行動」,它唯一的目標,就是游向卵,以傳送一組暫時休止的基因。
為了要達成目標,這些精子必須競跑一段比自己體長(包括尾巴在內)還長數千倍的距離,這可是要耗費相當多能量的!因此,一個精子細胞內必然含有的、而且數量很多的,就是供給細胞能量(ATP)的粒線體;所有的粒線體都整齊緊密的包裹在尾巴基部,使它們能距離微管最近,而能有效供給能量。
這條有如長鞭般的尾巴,是證明人類精子演化自單細胞原生動物最鮮明的證據。此外,精子內的微管排列方式,也和所有纖毛及鞭毛內的微管排列方式相同——中央有兩根分離的微管,外圈環繞著九根「微管二聯體」。這種「9+2」的排列,存在於所有具毛狀突起的生物體內,從細菌到人類,甚至到植物的精子。如果此時還有人不相信所有地球上的生物,都依循相同的結構與方法來運作的話,這「9+2」的微管排列,是另一個強力的證據。
然而,精子內的動力蛋白若不幸帶有遺傳缺陷,將可能造成男性的不育症。例如卡特金納症候群(Kartagener's syndrome),即肇因於馬達分子缺少了自ATP萃取能量的那一部位,沒有能量來源的馬達分子將無法產生收縮、使微管滑動,導致精子無法游動。
由於身體其他部位的纖毛運動,像呼吸道纖毛將塵埃及化學物質排出肺部的運動,也需要馬達分子的參與,因此病人常伴隨有慢性支氣管炎及習慣性的鼻竇感染。在分子與細胞生物學尚未發達的年代,醫生大概很難想像不育症與鼻竇炎,兩件看似風馬牛不相及的毛病,是同一因素所造成。
在輸卵管相會
這支龐大的精子艦隊,浩浩蕩蕩在香水分子的誘導下,奮力自陰道穿過子宮頸,進入子宮,又從子宮的另一頭游向輸卵管。每一場遠征開始時,大約有三十億到五十億的精子參加,但婦女的生殖道卻不是很友善的環境,大部分的精子都死在半途。然而,精子若沒有經歷這數小時惡劣環境的考驗,將無法使卵受精,因為在精子細胞外,還包裹了一層由醣類及蛋白質構成的膜。若要使卵受精,必須先除去此膜,而子宮或輸卵管內的酵素顯然提供了這項服務。
如果卵在排出卵巢之後,一直未能受精,只會有十到十五小時的壽命。但精子在射精之後,卻可存活四十八小時,因此想要懷孕的話,最佳的時機將是排卵前四十八小時,到排卵後十到十五小時之間。未能受精的卵,最後會被在輸卵管裡來回巡邏的巨噬細胞所吞食,這隻怪獸還會毫不客氣,大啖那些還沒機會「一親芳澤」即已喪命的精子呢!
通常精子與卵的相逢地點是在輸卵管附近,而能抵達終點的精子大概只剩數百隻。精子的高死亡率是一般男性不育的基本原因,如果男性在每次射精時,產生的精子太少的話,最後將沒有足夠的精子可支撐到與卵相逢的時候,也無法執行後續的步驟。
用化學彈頭炮轟
第一個遇見卵的精子,並不見得能使卵受精,因為還得先移除包裹在卵外、堆疊如山丘般的卵丘細胞。
在每一個精子的頭頂,都攜帶了一枚化學彈頭,稱為「頂體」(acrosome)。一旦遇見卵,精子就引爆釋出化學彈頭中的酵素,分解卵丘細胞之間的膠著物。愈多精子參與炮轟的行動,就可有愈多的酵素釋出,最後終於使卵丘細胞散開,裸露出卵來。此時,原本擺動的精子尾巴則傾向一邊,以更強更猛的力量拍打著,而精子的細胞膜也進一步產生了某些尚不是很清楚的變化。
然而現在談受精仍嫌太早,精子還必須穿過包在卵外的第二層保護膜——膠質的「透明帶」(zona pellucida),以及通過膜下數千種「識別因子」(recognition factor)的測試。識別因子是一種如同受體的分子,具有只與某特定形狀的分子結合的專一性,可防止非我族類的精子使卵受精;而卵識別因子所尋覓的結合伴侶,即位於同種生物的精子表面。這種演化遺跡,使從前仍處於體外受精時期的人類始祖,以及現今許多生活於廣袤大海中的生物,只給予同種生物的精子受精的機會,避免虛擲寶貴的卵於茫茫大海中。
如果精子表面的蛋白,能與卵的識別因子完美契合,則彷若以正確的鑰匙開啟門鎖,獲得進入透明帶的許可證,並使兩者的細胞膜互相融合。在這步驟中,同樣需要雙方受體的參與。融合後的精子將停止泳動,任由卵的收縮纖維,將精子的內部結構整個吸入,只留下部分空殼在卵外,頗像剛蛻下的蛇皮。然而,受精過程並非到此為止,攜帶著父方染色體的精子需要再靜候一天,因為卵還有更重要的工作得先完成。
注入一股電流
卵此時的首要工作,是儘速關閉為精子而開的門,倘若不慎讓第二個精子進入的話,多出來的一套染色體將使卵陷入致命的迷惑中,並走向死亡之途。
為了防止這樣的事件發生,一旦第一個精子進入之後,卵馬上打開鈣離子通道,讓鈣離子迅速湧入細胞質,使原本帶負電的細胞膜轉為帶正電,從而產生一股靜電斥離其他精子。
這股電流同時啟動了卵的發育程式,使卵開始進行細胞分裂。在這過程中,並不一定需要精子的參與,細胞學家很早就學會了讓卵在未受精的情況下展開分裂。這類實驗較常使用其他動物的卵細胞,尤其是海膽卵,科學家可輕易動些手腳,就使母海膽同時產下數千個卵。然後加入少量的氯化鉀至試管中,卵就因電荷和酸鹼值的改變,而啟動發育程式。在短短數分鐘內,培養皿中的卵都宛如已受精般開始分裂,由一個細胞變為兩個細胞,兩個細胞變為四個細胞……。
在前幾回的細胞分裂中,分裂所需的裝備和指令,都完全可以mRNA的形式等待著。只要「受精」的電訊傳入,細胞便開始轉譯出蛋白質。無論是哪種機制,可以斷定的是:卵完全自備了初期分裂的指令,無需精子的協助。
然而,電荷所扮演的第一項功能——驅離其他精子,效果非常短暫,但也足以使卵在這短短數秒間,建立起更持久的屏障:卵會釋出一種類似樹脂的物質至透明帶中,使原本膠狀的透明帶,變得強固而難以穿透。
進入子宮前的準備工作
不過,此時來自精子和卵的遺傳物質,仍需等待結合的時機,因為此時精子雖具有來自父方的二十三條染色體,但卵卻尚未完成減數分裂,仍有四十六條染色體,是受精所需染色體數的一倍。
因此,當精子耐心在卵膜旁等待時,卵細胞則趕忙將染色體分配到兩個新核中,然後卵以不均等的方式分裂,將兩個新核分別送至一個非常小的細胞,和一個巨大的細胞中。小細胞最後會分解,而巨大細胞則保存了大部分的資源,以做為未來發育的資產。
在卵忙碌的當頭,原本位在精子頭部的染色體,也由緻密壓縮的狀態(和細胞分裂時,濃縮染色體的情形一樣),膨脹成原本體積的數倍。至於精子的尾部,則在這時開始逐漸解體。
生物學家原本以為精核與卵核內各有的二十三條染色體,此時終於可以結合形成正常人類細胞所具備的四十六條染色體。然而近來新的研究卻發現,精核與卵核並未馬上奔向對方,而是各自先行複製染色體,最後兩個各帶有四十六條染色體的細胞核,才在卵的細胞骨架及其他馬達分子的牽引下,逐步靠近。隨後兩方的核膜瓦解,所有的九十二條染色體都排列在同一平面(赤道板)上。就像有絲分裂一般,複製染色體自中節處斷裂,微管拉著染色體分向細胞的兩極走,而後在細胞的中央形成了一肌動蛋白環帶,將細胞膜從中束緊捏開,形成兩個遺傳物質相等的細胞,每一個都承襲了來自父親的單套染色體,和來自母親的單套染色體。
如果從精子進入卵的那一剎那開始算起,到此時真正建立具備新遺傳潛力的細胞,全程共耗時三十小時。胚體在接下來的數天,會繼續緩慢悠閒的邁向子宮,並且有許多準備工作得在真正的胚胎形成之前,著手完成。
第二天,由受精卵分裂而成的兩個細胞,繼續分裂成四個完全相等的細胞,再由四個細胞變成八個相等的細胞。由於胚體仍禁錮在堅固的透明帶中,無法進食與成長,因此每回的細胞分裂,都將細胞的體積切為一半;細胞都把大部分儲存的養分,轉換為分裂所需的新胞器和DNA。此時期的胚體又稱為「桑椹胚」(morula),因為胚體的外形就像桑椹的果實一般。
桑椹胚緻密期
在桑椹胚的八細胞時期,也正面臨一個新紀元的轉變。在此之前,細胞不具任何活性,它們的基因也從未有發布指令的機會,所有的發育大計,都是由早已存在卵中的酵素及mRNA所主控,在受精後的前三回細胞分裂中,引導所有程序的進展。
直到受精後第三天,胚體發展至桑椹胚時,這全新的基因組合才開始展現出一個新的遺傳實體,胎兒開始掌控自己的命運。然而不幸也是在同一時期,許多桑椹胚因表現了毀滅性的遺傳缺陷,而提早結束生命。根據專家的估計,至少有一半以上的受精卵,夭折於此一時期。
這些剛甦醒的基因,在接下重責大任後的首要工作,是引導協調各具獨立生命的細胞,組成一個超乎任何細胞之上的巨大結構,一個基本的細胞社會,一種很簡單的生物組織。如果利用顯微鏡觀察,原本清楚可見四個細胞在上、四個細胞在下的胚體,開始彼此緊密的癒合在一起,像是大而多瘤的桑椹,胚胎學家稱這種現象為「緻密化」(compaction),這是由於細胞膜上一種新合成的受體分子,會與相鄰細胞上的同種受體分子結合。隨著愈來愈多的受體分子安裝在細胞膜上,細胞間黏合的區域也逐漸增加,將細胞互相拉進,最後形成緻密的桑椹形。
到了胚體進行第四次細胞分裂時,新生的細胞首度顯現不同的特性,開始追尋各自的前途。這真是一個創世紀的突破,試想如果胚體細胞無法選擇不同的發展方向,那麼將沒有所謂的發育可言,更不會有多細胞生物的存在。若細胞一直持續不斷分裂、且維持相同的形態和功能,則只會產生一團形狀不定的同質組織。事實上,這團細胞也不可能長得太大,因為細胞一旦被其他細胞包圍住,就等於切斷了氧的來源,將窒息而死。這就是為什麼人體內的細胞始終與氧的來源(微血管),保持僅有少數幾層細胞的原因。
這些同質細胞是如何產生相異性的?又是如何得知自己該表現何種特質呢?為什麼皮膚細胞不會分泌消化液?為什麼眼睛細胞不會到處亂爬、吞噬入侵細菌?人體內的每個細胞配備了一模一樣的基因組,但每個細胞都只表現整個基因組的極小部分,顯然在發育的過程中,人體的六十兆個細胞都接受了高度特化的任務,而放棄了其餘的生物潛能。到底這是如何發生的?大部分的生物學家都一致認為,這正是現代生物學中最重要、最根本的問題,而我們已有一些初步的瞭解。
第7章 當精子遇上卵子
一切只為了游向卵子
婦女每次月經週期中,都會有一顆卵細胞,自兩個卵巢之一蹦出,這兩個卵巢交替工作著。在鄰近卵巢處,則有輸卵管,或稱子宮管的開口,邊緣有手指狀的構造輕拂著,將卵細胞撥入輸卵管中。
此時期的卵已發育完全,大小是一般細胞的一千倍,配備了所有的胞器,以及來自母方的半套染色體。但與一般誤解不同的是,此時卵細胞內仍有四十六條(二十三對)染色體,要待與精子結合後,才會展開第二次減數分裂。
巨大的卵細胞並非獨自走完輸卵管內的旅程,大約有數千個小細胞,堆積如小山丘般,團團包圍...
推薦序
【導讀】從細胞透視生命本質/程樹德
美國東北部的麻州像是一條巨型的抹香鯨,方方整整的頭和身軀向西插入內陸,剛好咬住紐約州的腰部,而細小的尾巴向北蹺起,仍留在大西洋中,承受海洋之滋潤與肆虐。這條尾巴又像細長的手臂,它其實就是著名的「鱈角」半島。
半島的南北兩岸均是綿延的沙灘,但南岸尤為波平浪靜,是波士頓人在夏天避暑戲水的勝地,富人尤以擁有面海度假別墅為傲。甘迺迪家族在小港「海恩尼斯」(Hyannis)有個大莊園,老夫人常住於此,而在權力圈內打滾的諸兄弟,休假群聚此處時,便熱鬧滾滾、性事連連。
在鱈角半島底部,也就是手臂的胳肢窩處,是一個叫伍茲霍爾(Woods Hole)的寂靜漁港。一條小街緊逼著海岸,三、四間老式啤酒館排列在兩側,店外的風鈴叮叮噹噹隨風響著,小漁船從外海進內港時,小街中段的橋便掀了起來。在小街一端有一棟溫暖的小木屋,是間書店,店裡頭除了供應休閒書、旅遊書和文學書外,竟有許多生物、演化、地質和氣象之類的書籍,與大學校園內的書店相比,毫不遜色。小街另一端的左側有間小水族館,展示著幾十種當地的魚類,右側有條巷子,遊客一旦轉進去,會發現幾棟高大的建築,外牆有羅馬式的大石柱,小拱門入口處鏤刻著「莉莉紀念實驗室」或「洛布實驗室」。在這新世界的小漁村中,怎會有舊世界的藝術傳統和科學研究呢?
凡是對生物學歷史有一絲興趣的訪客,會發現這僅有一條小街的漁港,幾乎是細胞學的麥加聖地。十九世紀末葉,當實驗生物學勃興時,美國東北部的生物學家利用此處易於捕獲海洋生物之便,設立了暑期海洋實驗站,一面享受泛舟觀海之樂,同時也與三、五好友趁機一起做個構思已久的研究。到了二十世紀初,這「伍茲霍爾海洋生物研究所」已開始出現引人矚目的成果。
從德國移民到此的洛布(Jacques Loeb, 1859-1924),在1912年利用化學藥品刺激海膽的卵,使它不必受精,即進行分裂。這結果不但上了報紙的頭版,而且被新聞界誤報為「試管中製造生命」,甚至被比喻為「處女生子」之神蹟,讓很多未婚婦女不敢到海邊戲水,但也讓求子心切的夫婦趨之若鶩。
不久之後,一位天才橫逸的匈牙利人聖捷爾吉(Albert Szent-Györgyi, 1893-1986),被納粹趕到美國,就在伍茲霍爾落腳下來,他在1930年代即因發現維生素C,而獲諾貝爾生理醫學獎。這位自稱「酒神」型的實驗者,聲明自己沒有長期的研究計畫,今天想到什麼有趣的事,就做什麼,因之他雖然聲望崇高,卻經常申請不到研究經費。他在海洋生物研究所的多年中,對肌肉如何產生運動深感興趣,進而影響了同事,不少人用烏賊的巨大神經軸突,來研究胞內囊泡之移動以及神經脈衝的傳遞。
海洋生物研究所對科學另一重大貢獻,即是暑期舉辦的細胞生理學課程,凡是研究生或想改行的老手,都可在此接受深入的訓練,而授課者則是資深的細胞生物學家。在密集的授課、實驗和討論中,常激發出新的假設,也正是在這種合作又競爭的氣氛之中,細胞內多種管轄運動的分子,以及控制細胞分裂的「週期蛋白」陸續被發現,因而催生細胞學的黃金時代。
這項課程的籌劃者有個遠見,即開放一些學員名額給新聞記者及科學作家,讓這些文科人士也能浸潤在細胞學的趣味之中。在1987年,這項「陰謀」果然逮到《華盛頓郵報》記者倫斯伯格,他因之受到雙重的魔咒,不但愛上了細胞學,更與一位同班上課的細胞學研究生墜入情網。從1989年他就辛勤的為這份柏拉圖之愛而東奔西走,進行訪問、撰寫、拍照、思考,終於在六年後,把他「愛的結晶」呈現給讀者,就是您手中這本《一粒細胞見世界》。
就因作者不是職業科學家,所以反而較重視一般內行人習以為常的科學觀念,也較能透過刻意的說明,讓各種理解層次的讀者,都能一窺科學的堂奧,不論中學生、大學生或研究生,都能從本書的閱讀中受到啟發。
第一項基本體認:生命的機械觀
在現今細胞學豐富的歷史及文獻中,有三項基本體認最能讓作者興奮及深思,它們貫穿了各章節,指導了作者思考及敘述的方向。讓我在此提出來,為讀者解釋一番。
其一就是所謂「生命的機械觀」,也即認為:生命諸運作皆可由物理及化學原理來解釋,不需另想像一種神祕的「生命力」。雖然用機械運行來說明天文現象,很早即由笛卡兒提出,但植物的萌芽、開花與結果,動物的胚胎發育及運動覓食,似乎有一內在的「生機」、「生靈」或「靈魂」在主宰,因此從亞里斯多德以降,一直到十九世紀中葉,歐洲科學家仍然認為一個神祕的「生命力」劃分了生物與無生物。
但隨著實驗方法的進步,被歸因於神祕力量的現象,可以用自然的運作解釋,而其根本道理似乎也能用日漸精密的物理與化學來明瞭,造物者之心機與生命力的陰影也都被趕出了生命體。
作者在字裡行間,常情不自禁的表達對這項新體會的快樂,例如幾百萬個保存在液態氮桶的細胞,可以在無生命狀態下冰凍許多年,一旦解凍了,這些細胞又可攝食、爬行和繁殖了。這個例行的實驗步驟,如果用「生命力」之進出來榮耀之,似乎多此一舉。又例如細胞內囊泡交錯運行著,好似有無數小精靈很活躍的推動著,但當我們在試管中能用馬達分子、細胞骨架分子和供應能量的分子重現這「原生質」內神祕運動時,小精靈們也黯然失色了。
第二項基本體認:演化
第二項重要觀念即「演化」。如果複雜得像一座大型工廠的真核細胞,能夠由無生命現象的體液突然變化而生,那非得有「靈魂」介入不可,所幸十九世紀的魏修(Rudolf Virchow, 1821-1902)早就提出「新細胞是由既存細胞分裂而成」的觀念。既然細胞有其歷史與傳承,那麼「隨時而變,適應環境而變」的演化過程,也必伴隨著細胞,使地球上之細胞由簡單而複雜,由小而大,由單一細胞而聚集成數百億細胞的共和國。
倫斯伯格雖沒有闢專章談細胞的演化史,但在各章都用演化觀點來統合生命現象。例如他所描寫的細胞客廳中,有幾百條長香腸般的物體,它們表層膜下,又有第二層膜,彎彎曲曲的摺疊在此胞器中——這種稱為粒線體的胞器專門生產能量分子,但它雙層膜內居然有一圈DNA,也能自製蛋白質。而在植物細胞內的綠色大胞器葉綠體,更有層層疊疊的圓餅狀結構,它能逮住光子的能量而轉換成化學能,這葉綠體也有自用的DNA呢!
若能知道這兩個大胞器怎樣演化出現,也就能部分回答真核細胞怎樣演化的大問題。二十世紀初就有人主張:粒線體和葉綠體原本是小細菌,但因機緣而活在大細菌體內,然後逐漸改變而成。這種「內共生說」受一般學界嘲笑譏諷,直到1960、70年代由女科學家馬古利斯(Lynn Margulis, 1938-2011)傾全力提倡,方被多數人接受。
「內共生說」能將原核細胞及真核細胞間的鴻溝交通起來,使細胞的代代綿衍可以上推到約四十億年前,那時有機分子愈變愈複雜,終至組成有內外隔絕、能分裂繁殖、而且能傳遞過往智慧的原始細胞。
第三項基本體認:個體與群體利益之分際
第三項重要觀念是,雖然細胞的行為必須要用「演化」的眼光來剖析,才會發現其生存之意義,但多細胞生物的林林總總,要用「個體與群體利益之分際」觀點來看,方才能體會其妙處。作者確實多次觸及這個課題,例如癌症之產生就與細胞失去了外在控制有關。
單細胞生物能我行我素的活動及繁殖,但有著數百億細胞的大生物內,細胞就得有嚴格分工,因為有性生殖過程中,唯有生殖細胞(精子及卵)有機會傳衍下去,是最有生存利益的;而諸如紅血球細胞只能循環周身,傳送氧及排出二氧化碳;肌肉只能收縮及放鬆;神經細胞只能傳遞信息。它們都不能繁衍到下一代,何以它們不造反,不爭著做生殖細胞呢?
細胞的共和國內怎樣解決這樣的爭端呢?細胞既聚合成群體,就得放棄其生存「主權」,而以群體之利益為依歸。當群體需其繁殖時,就進行分裂,例如皮膚細胞分裂以修補傷口,而當群體需其犧牲時,細胞就進行「有計畫性的死亡」,例如指間的胚胎細胞和某些免疫系統的細胞。
細胞怎樣分工、怎樣協調,當是多細胞生物所以能演化出現,首需具備的「遺傳智慧」,也唯有用這角度觀察,癌症的反叛本性才能夠清楚顯現。正常的細胞受了突變,不再理睬外來的信號,只顧利己的生殖,這即走上了腫瘤愈來愈惡化之途,最後把整個群體完全搞垮,癌細胞也無法獨存。個體與群體之利益衝突及其協調,下至基因階層,上至人類社會之大群體,都不斷進行中,作者對此頗有發揮。
「生命的機械觀」、「演化」及「個體與群體之利益」這三項觀念是倫斯伯格從細胞學知識中,萃取出來的哲思,以之運用到細胞運動、分裂、受精、免疫、癌症、小生物復活及遺傳疾病各專題,的確為正值黃金時期之細胞學,提供一最佳之介紹。讀者以本書為小說,可也,因它頗具趣味;以之為教科書,可也,因它有不少細節呢!
【導讀】從細胞透視生命本質/程樹德
美國東北部的麻州像是一條巨型的抹香鯨,方方整整的頭和身軀向西插入內陸,剛好咬住紐約州的腰部,而細小的尾巴向北蹺起,仍留在大西洋中,承受海洋之滋潤與肆虐。這條尾巴又像細長的手臂,它其實就是著名的「鱈角」半島。
半島的南北兩岸均是綿延的沙灘,但南岸尤為波平浪靜,是波士頓人在夏天避暑戲水的勝地,富人尤以擁有面海度假別墅為傲。甘迺迪家族在小港「海恩尼斯」(Hyannis)有個大莊園,老夫人常住於此,而在權力圈內打滾的諸兄弟,休假群聚此處時,便熱鬧滾滾、性事連連。
在鱈角半島底...
目錄
導讀 從細胞透視生命本質 程樹德
前言與誌謝 倫斯伯格 第1章 一顆小生命第2章 分子馬達
第3章 生命的躍動
第4章 假如細胞像客廳
第5章 基因如何運作
第6章 生命一分為二第7章 當精子遇上卵子
第8章 造人計畫
第9章 能屈能伸的超級纖維
第10章 傷口救援行動
第11章 自我防衛靠免疫
第12章 癌症就像叛軍突起
第13章 生命不死
名詞注釋
延伸閱讀
導讀 從細胞透視生命本質 程樹德
前言與誌謝 倫斯伯格 第1章 一顆小生命第2章 分子馬達
第3章 生命的躍動
第4章 假如細胞像客廳
第5章 基因如何運作
第6章 生命一分為二第7章 當精子遇上卵子
第8章 造人計畫
第9章 能屈能伸的超級纖維
第10章 傷口救援行動
第11章 自我防衛靠免疫
第12章 癌症就像叛軍突起
第13章 生命不死
名詞注釋
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