寒武紀大爆發：第一隻眼的誕生（2017全新增...

名人推薦：各界好評
「派克像擔任古生物的辯護律師般，以嚴謹的態度整合他那引人入勝的論點──就像達爾文一樣。」──馬特瑞德利，《23對染色體：解讀創生奧秘的生命之書》作者

媒體推薦：「寒武紀大爆發的解釋是古生物學家的聖杯。派克的論點不但展現令人信服的邏輯，而且清楚明晰，他對寒武紀之謎的解釋不僅出色且顯而易見──我們必然是瞎了眼才會忽略它的存在。」──《每日電訊報》

「漂亮的解釋！派克用一絲不苟且淺顯易懂的方式闡述他的主張，令人振奮。」──《周日電訊報》

「從光學、藝術史、動物學、地質學到古生物...

第三章　注入光源

每當基於某種特殊目的而改變顏色時，就我們所能判斷，若非提供直接或間接保護，就是攸關兩性之間的吸引力。
達爾文《物種起源》（初版，一八五九年）

穿過牛津大學自然史博物館裡，那一道道維多利亞時代的門廊、樓梯與迴廊，最後就會置身隱藏於哥德式建築偏遠角落裡的一個簡陋入口。這是通往赫胥黎室的大門，門後是一片頗具歷史意義的屋頂，它的木材吸收了一八六○年大辯論期間，第一項公諸於大眾的演化消息。赫胥黎曾在這裡與韋伯弗斯大主教展開一場唇槍舌戰，是場關於演化論的「科學與宗教」觀點的對決。赫胥黎捍衛的是達爾
文於七個月前出版的《物種起源》，企圖阻止「情操干擾才智」。雖然達爾文缺席，但赫胥黎漂亮地贏了一仗，將演化這個名詞注入全球語言。非常值得在赫胥黎室門前暫時駐足。

大辯論之後，赫胥黎室被改裝成昆蟲學標本典藏館，裡面滿是科學家採集而來的昆蟲標本。牛津自然史博物館最後一任維多利亞時代的昆蟲學標本典藏館館長，波敦爵士，命中注定要為館內的甲蟲神魂顛倒。

有天早晨，波敦打開赫胥黎室的門，照例欣賞了一會這棟建築物。陽光照亮略微傾斜的屋頂，和許多裝飾漂亮的橫樑，打斷了室內的黑暗。他走過赫胥黎室的通道，這條通道兩旁各有一排木造的昆蟲標本收藏櫃。有個抽屜不知何時被從收藏櫃裡拿了出來，使他在例行檢查時，不由得停下腳步。陽光照在這個抽屜上，由於光線是穿過一扇花飾鉛條窗的圓形透鏡射入，因此聚焦形成一道光束。波敦吹去玻璃蓋上的灰塵，於是他那雙已適應室內時有時無的黑暗的眼睛，立刻被一枚寶石所吸引。陽光使約拇指般大小的埋葬蟲身上的金屬藍，顯得更亮眼。在支撐標本的大頭針上，貼有「埋葬蟲，蘇門答臘，華萊士，一八六六年」的標籤。這個由共創演化論的華萊士所採集的閃亮標本，正好在演化論首次受到檢驗的會議室裡被人發現，真是再貼切不過了。事實上，此處還收藏達爾文蒐集的其他標
本，但波敦真正感興趣的是華萊士標本的顏色。不久，波敦就把所有的昆蟲標本抽屜放在陽光底下，在赫胥黎樑木──演化學識的樑柱──上，映照出一道道絢爛的彩虹。

波敦最終發表了動物的顏色分類法，並成為「大英帝國昆蟲學研究的重心」。他喚起整個世紀關於動物體色的研究，從某方面來說，在本章也能找到解開寒武紀之謎的線索。

維多利亞時代之前

早在數個千禧年之前，埃及人就曾談到「太陽神」。他們將糞金龜的地位抬得更高，認為牠們會在沙漠上，四處象徵性地滾動太陽形的物體。埃及人相信這種「聖」甲蟲代表太陽神凱布利，在埃及文中，「凱布利」這個字具有「聖甲蟲」和「存在」雙重意義。羅馬人對陽光同樣感興趣，但他們的興趣不只局限在宗教層面。反光通信法是羅馬人的訊號藝術，他們會利用反射在金屬盾牌上的陽光進行通信，有時也利用反射作用，讓陽光直射敵軍的眼睛，使對方目眩眼花。閃光比穩定的光線更炫亮，但在近距離內具有擊昏效應。從飛機上往下俯瞰，汽車擋風板反射過來的光線，就算不致讓人瞎眼，也還是非常強烈。不幸，羅馬人竟被自己的技術反將一軍，阿基米德利用他們的金屬盾牌，將陽光聚焦於入侵的羅馬戰船船帆上，使戰船在爆炸之後被無情的火燄吞噬。

自然界也有格外強烈的光。想像一下，若將陽光聚焦引起某種物質起火燃燒，這時它對視網膜的影響會有何巨大。視網膜是演化的產物，但也會因演化適應的結果而遭破壞。就是這個原因，讓天使魚在地盤處於危急關頭時，搖身一變成為冥府的天使魚。

天使魚生活在亞馬遜河清澈的淺層水域，扁平的銀色身體如同一面明鏡。當某條魚侵入另一條魚的地盤時，守衛者就會離開藏身的蘆葦，奮勇作戰。牠們所採取的戰鬥態勢，是在水中保持傾斜的姿勢，目的是反射陽光，將它射入敵人的眼睛。如同羅馬盾牌般，天使魚可將強烈的亞馬遜河陽光，聚集成一道窄小的光束，並精確地擊中目標。事實上在這場戰鬥中，雙方都在開放水域擺出戰姿，藉由調整身體的傾斜度，來微調自己所發射的火線。穿透河水閃爍而出的光線，如同「星際大戰」的要角在作戰時所發射的雷射光。這場戰役的賭注極高。被光直接擊中眼睛會使血管破裂，並促使心跳及呼吸速率加快，以這種方式被擊敗的魚，最幸運的下場是暫時昏迷，最悲慘的結局是喪失生命。但不論戰敗者的下場如何，戰爭都已結束。這是一種生活在陽光最強烈的水域，而且適應良好的魚類。根據
強大的選擇壓力，天使魚已逐漸演化形成精密的明鏡。

不過「光」到底是什麼？我即將積極投入這個關鍵問題的歷史。事實上這個問題可分為小規模的討論，整本歷史書會交錯出現問題的答案。無論如何，如此基本的光學要素，起先似乎與談論演化的書籍無關，即使是討論自然界顏色的書籍。因此，為何不簡單地告訴我們答案，好節省些上歷史課的時間呢？科學界的歷史解釋裡，有些關於自然界顏色的成因與目的的線索，甚至連藝術和軍事領域的解釋，也含有這類線索。人類的獨創性與藝術表達，經常會聚於顏色也涉足其中的自然選汰。

本章我們將觀察一種特殊的動物，並詢問二個問題：「是何原因造成那種顏色？」及「那種顏色有何目的？」我們將探討一系列的動物物種，了解上述問題的各種答案。你將發現，每種情況都有很多可能性，但早期科學家、藝術家與軍事戰術家所贏得的勝利，甚至他們所經歷的苦難，都能幫助我們縮小搜索嫌疑犯的範圍。

如同前人所為，十五世紀時達文西也致力尋找光的解釋，不過他的看法的確與前輩略有不同。達文西開始懷疑當時哲學家所抱持的觀點〈他們認為眼睛會散發光〉，回過頭來思考光是否源自某個物體──觀察物體──的反射作用。達文西認為光可與聲音相比擬，兩者都是以「震動」的方式通過空氣或水。他藉此暗示一種在空氣或水中，透過一連串干擾而傳播的訊號，他所描述的是「波」的概
念。他把二顆石頭丟進河裡，並觀察到二顆石頭所興起的同心圓波，會在相遇之後彼此抵消。達文西想知道光是否也會如此表現。

達文西分心了，他把注意力從光轉移到宇宙中的萬事萬物。他認為「每樣事物都是利用波來傳播」。他曾對光著迷，至少達文西得到光是太陽的一種屬性的結論。從現在起，哲學家開始從波的角度來思考光，儘管是最簡單的形式。

惠更斯和笛卡兒把波的概念發揮得更加淋漓盡致，人們常對他們讚譽有加。一六六四年，笛卡兒曾說明當光通過雨滴時會發生什麼事，他得出內反射造成彩虹效應的結論。但當時的人們認為，理論上光只有白色，因此笛卡兒的解釋只能預測彩虹如何形成。此外，笛卡兒也認為光的傳播是瞬間發生。後來人們證實，他的這兩項解釋都不正確。

十七世紀晚期，法國數學家費瑪在達文西的概念裡注入新生命，即大自然總是走最短的捷徑，光確實以有限的速度行進。根據費瑪的觀點，光在水中與空氣中的行進速度不同。

約在此時，二十二歲的牛頓離開劍橋，為了躲避大瘟疫，而中斷藝術系學士學位的課業，當時大瘟疫正從倫敦往他的學校蔓延。接下來的二年，我們看見或許是這位科學史上的英才，最具創造力的展現。牛頓在家鄉烏爾索普，想出數學的二項式定理和微分學與積分學；統合天體力學；天文學的重力論；以及……光學的色彩論。在所謂的「決斷實驗」中，牛頓利用一片稜鏡把光細分成一組色譜，然後再讓每一種「顏色」穿過第二片稜鏡，來證明這些光不可能再次分離。牛頓的實驗，除了證實陽光是由所有的色譜組成之外，別無其他發現。現在笛卡兒的彩虹有了自己的色彩。

關於自然光，牛頓並未堅持某種觀點，事實上，他贊同光是由粒子所組成，不同顏色的粒子，具有不同的速度或質量的看法。但牛頓發現自己沒有時間依照慣例，以極高的數學嚴謹度來檢驗這個見解。惠更斯的光波論贏得最後勝利〈雖然現今我們認為，所有的粒子都能表現得像波，反之亦然〉。

一九六○年，與牛頓同時代的惠更斯明確地指出，波前上的每一點，都是新波的來源，而新波與原波具有相同的振盪頻率。不同行進方向的微波，可以彼此抵消，如同達文西的二顆石頭所興起的漣漪。但若未受到阻撓，波會繼續往前行進。

維多利亞時代的另一項珍品

十九世紀的維多利亞時代掌握所有的知識，當時的人們知道陽光含有不同波長的光波，而眼睛可將各種波長的光波，轉換成不同的顏色〈環境中並無色彩，色彩只存在人類心裡──我會在第六章討論這個問題〉。維多利亞時代的人可自由使用精密的儀器，他們根據光的特性，完成由達文西所展開的研究，也就是說他們為了本書的宗旨，完成了這項研究〈謹向卜朗克與愛因斯坦致歉〉。

維多利亞時代早期的英國物理學家楊格發現，只要混合三種不同的顏色，即藍色、綠色與紅色，就能得到任何顏色，這個有用的概念，對科學和電視極為重要。接著楊格又發現了偏光現象，當波沿著一條吉他的弦行進時，弦會朝旁邊位移。若在「波」的行經路徑放置一個狹縫，只要它的位移與縫隙平行，波就會繼續行進，但若它的位移與狹縫不平行，波就會被反射並折回原路。光的表現與波類似，它是一種橫波。人造偏光的太陽眼鏡，近似可降低光傳播的狹縫。若光束裡含有位移或偏振方向不同的波，那麼就只有那些與透鏡「狹縫」平行的波才能通過透鏡，此時通過每片透鏡的光都已經偏振化。

與此同時，維多利亞時代的科學家也正著手應付另一個難題──光的速度。先前科學家曾利用天空的星星因地球繞太陽公轉而產生的微小位移，取得驚人精確的數值，但十九世紀的法國與波蘭科學家的目標，是直接測量光速，這不但需要獨創性，也必須藉助維多利亞時代的高科技。他們進行的實驗是用燈泡照亮一面旋轉中的鏡子，以製造光脈衝，然後將第二面靜止不動的鏡子，放在某個方向的極遠之處，這面鏡子會把一道光脈衝朝旋轉中的鏡子反射回去。隨著轉速的變化，反射回來的光擊中旋轉鏡面的角度也會略微不同，其中只有一個角度能讓光朝燈泡反射。利用鏡子的旋轉速度與相關的距離和角度，就可以相當精確地測得光的速度，約每秒二十九萬九千九百一十公里。所以光只需大約八分鐘的時間，就能從太陽抵達地球。人們將這項事實與馬克士威的研究聯想在一起。

蘇格蘭物理學家馬克士威，因電磁場理論而聲名大噪。長話短說，馬克士威發現，諸如空氣等介質中的電子，會因電場的作用而偏離正常的位置。

馬克士威理解，在他的實驗裡，電子在通過介質時會以波的形式偏離，但他還是能計算這些波的行進速度──與計算所得的光速相同！找到了！馬克士威發現光其實是電磁波的事實，亦即它具有電的成分與磁性的成分──會垂直位移的波。一八八○年代，德國物理學家赫茲利用一些製作精巧的實驗，證實了馬克士威的理論。但這些事蹟都與維多利亞時代最著名的科學書籍《物種起源》有關嗎？
演化也遵從光學原理。

色素

有一夜我搭乘曼莉渡輪返家時，在雪梨港內觀察到楊氏色彩論的混色作用。有部分港灣，岸邊有著高度不一的摩天大樓作為邊飾，這些大樓都裝設顯示公司名稱的霓虹燈。從水面反射而回的燈光形成鏡像，我注意到反射光中竟出現一些霓虹燈招牌所沒有的顏色。水面上的細浪，將來自不同建築物的反射像混合在一起，包括它們的霓虹燈招牌在內。在水平線上，紅色與藍色招牌彼此重疊之處，我只看見一道紫色的反射光。

在維多利亞時代晚期，「有效混色」原理──與在調色盤上，簡單地將幾種不同的顏料調合在一起不同──是法國印象派藝術家的最愛。畢沙羅的畫「農家」，清楚地描繪一位走過菜園門口的農夫，他的前方是一列農舍。靠近一點觀賞這幅畫作，你就會發現畫中的景象變得有些古怪奇異。房舍突然不見了，只看見由紅色、藍色、綠色與黃色條紋拼貼而成的圖形。遠觀時，紅色與藍色會融合形成煙囪的紫色陰影──你眼中所見的紅色與藍色條紋不再各自分立。毗連的紅色與藍色條紋，在我們眼中形成的圖畫裡，屬於相同的像素。趨同演化也存在於自然界。

皇蛾可以長到如標準尺寸的主餐盤般大小。牠那龐大的翅膀混有芥末黃與灰色圖案，這些顏色是來自翅鱗上的色素。如同藝術家的顏料與我們的衣服上的顏色般，色素是會吸收白光中某些波長光的分子。有些光屬於不可見光，但陽光中其餘波長的光，會被色素系統反射回去或穿透色素系統。這些波長的光屬於可見光，而這就是動物與植物之所以有顏色的最常見原因──牠們體內含有色素。
實際上芥末黃與灰色皇蛾的翅鱗上，並沒有芥末黃或灰色的色素，將牠們的翅膀放在顯微鏡底下觀察，你就會看見，灰色的部分竟然變成黑鱗和白鱗的混合，而芥末黃的部分，則是棕鱗和黃鱗混合的結果。從另一個層次檢驗蛾的色素，我們發現，在芥末黃的部分有二種不同類型的顏色，即飽和色與不飽和色。黃色是飽和色，亦即它只含有黃光的波長。在牛頓學說的觀念裡，這是飽和色。若在已經過牛頓的稜鏡分離的色光行進路徑上，放置一個狹縫，使得只有黃光能夠通過狹縫，我們會得到飽和的黃色。另一方面，棕色是不飽和的紅色。若讓狹縫移動，使得只有紅光能夠通過，由於紅光會被其他較昏弱的白光稀釋，於是映入眼睛的就是棕色。因為含有各種波長的色光，所以棕色是不飽和色。

大堡礁裡大部分的色彩都是色素營造的效果。看見如此驚人的色彩，並且了解大堡礁之所以如此五彩繽紛的原因，實在是極美妙的經驗。本章的目標之一，是說明人們如何了解這些奧祕；先對顏色的成因有基本的了解，你就能夠在穿行任何環境時，解釋身旁所有棲息動物的體色。雖然還可以用很多其他的方式來呈現色彩〈本章稍後及其他章節會談及這部分內容〉，但每個機制的光學效應，都
具有獨特的特徵。色素可能會使一隻動物，或動物身體的某部分染上顏色，但色素所暈染的色彩，並非最燦爛耀眼的顏色；因色素而產生的顏色，也不會隨著不同的觀看方向，或動物本身的移動而產生變化。這是因為色素會向各個方向散射或反射相等波長的光，因此從可形成整個半球面的任何方向看來，都呈現相同的顏色。由於我們每次只能看見半球上一個極小的圓錐面，也因為我們的眼睛很小，所以只能接受陽光中一小部分波長的光。若我們的眼睛大如足球，色素就會變得更加鮮明，尤其當它們密集存在時。因此我們眼中所見的光，已比原先的光源──陽光──暗淡很多，當我們遠離視野中的動物時，所能偵測到的光錐就變得更小，光線也更暗淡，最後牠們終將逐漸消失在我們的視野之中。你可以想想遠方的陸地逐漸消失在眼前的情形。

第三章　注入光源

每當基於某種特殊目的而改變顏色時，就我們所能判斷，若非提供直接或間接保護，就是攸關兩性之間的吸引力。
達爾文《物種起源》（初版，一八五九年）

穿過牛津大學自然史博物館裡，那一道道維多利亞時代的門廊、樓梯與迴廊，最後就會置身隱藏於哥德式建築偏遠角落裡的一個簡陋入口。這是通往赫胥黎室的大門，門後是一片頗具歷史意義的屋頂，它的木材吸收了一八六○年大辯論期間，第一項公諸於大眾的演化消息。赫胥黎曾在這裡與韋伯弗斯大主教展開一場唇槍舌戰，是場關於演化論的「科學與宗教」觀點的對決。赫胥黎...

２０１７年倫敦自然史博物館增訂版作者序

本書集十三年研究之大成，而十三年來，研究意外地收斂到相同的問題──寒武紀大爆發的原因。在出版後的十三年裡，大眾開始關注它提出的問題，更令人訝異的是，它竟產生對人類社會的影響。

在視覺存在之前，生命體如何感知世界？如果沒有演變出形成圖像的眼睛，演化將如何進行呢？這些問題引起了太空生物學的興趣，舉例而言，它們能理論上協助我們推測其他行星的生命如何進行演化。

當重大變化出現時，人類社會會發生什麼事情呢？寒武紀引進視覺之前、期間和之後這三段時間的生物及其間的各種互動，近年來被用作一種模型來詮釋這樣的情況，無論變化是出現在社會情境、經濟還是國防方面。而在社交媒體上，這種變化可能為個人提供了前所未有的資訊透明度。「政府、軍隊、教會、大學、銀行和企業都在一個相對模糊的知識環境中成長茁壯。在這樣的環境下，知識多半受限，祕密容易被隱藏，而每個人不是目盲，就是近視。當這些組織突然發現自己暴露在日光下時，他們很快發現不能再仰賴舊法，他們必須直面曝光的危機，否則將走向滅亡。」（Daniel Dennett和Deb Roy，《科學人雜誌》，2015年3月，第64-69頁）。

我非常感謝許多人撥出他們的時間評論光開關理論，這些積極的回饋激勵了我。爭論的主要關注點在「眼睛」一詞並沒有普遍的定義，我仍然更喜歡「形成圖像的視覺器官」，而不是也包含那些功能較少的器官。然而，同樣重要的是，能夠最大限度地解讀和運用這些圖像的能力，因此擁有此器官的第一個物種也被視為一個「受視覺引導、高度移動的掠食者」。這樣的生物強勢地將視線鎖定其他所有的生物上，並且晴天霹靂般引進了視覺。突然間，在地質時代的某一刻，所有的動物都毫無選擇地只能出現在可怕掠食者的視網膜上。而演化將會有所回應。

最後，提一下自二○○三年以來的新發現。有許多新種類的寒武紀生物被挖掘出來，並且現有化石經過重新詮釋，而保存完好的眼睛也浮出了寒武紀的地表，例如那些巨大的、具代表性的掠食者奇蝦（Anomalocaris）。我在自然歷史博物館的同事格雷格‧艾吉康博士，以及日本的田中玄五博士，他們在這段時間好心地協助我不斷更新研究成果，許多研究人員慷慨地與我分享了他們在寒武紀遺址的發現。我十分感謝他們的付出，遺憾的是，由於數量眾多，我無法一一添加在之後的文本中。惟有地質日期已經根據新的研究進行了精細調整（再次感謝格雷格）。即便如此，我想這本書的假設並不會因此受影響，並且關鍵部分也能不斷地被新發現證實。

２０１７年倫敦自然史博物館增訂版作者序

本書集十三年研究之大成，而十三年來，研究意外地收斂到相同的問題──寒武紀大爆發的原因。在出版後的十三年裡，大眾開始關注它提出的問題，更令人訝異的是，它竟產生對人類社會的影響。

在視覺存在之前，生命體如何感知世界？如果沒有演變出形成圖像的眼睛，演化將如何進行呢？這些問題引起了太空生物學的興趣，舉例而言，它們能理論上協助我們推測其他行星的生命如何進行演化。

當重大變化出現時，人類社會會發生什麼事情呢？寒武紀引進視覺之前、期間和之後這三段時間的生物及其間的...

前言
第一章　演化大霹靂
第二章　化石的虛擬生命
第三章　注入光源
第四章　當黑暗降臨
第五章　光、時間與演化
第六章　寒武紀時代的色彩？
第七章　形成視覺
第八章　殺手的本能
第九章　謎底揭曉
第十章　故事結束了嗎？

前言
第一章　演化大霹靂
第二章　化石的虛擬生命
第三章　注入光源
第四章　當黑暗降臨
第五章　光、時間與演化
第六章　寒武紀時代的色彩？
第七章　形成視覺
第八章　殺手的本能
第九章　謎底揭曉
第十章　故事結束了嗎？