真菌微宇宙：看生態煉金師如何驅動世界、推...

名人推薦：【各界好評】
「質感亮眼的初試啼聲之作……從麵包到酒，到構成生命的質料，這世界繞著真菌打轉，而梅林．謝德瑞克為我們做了一流的描繪。」──《科克斯書評》

「深具啟發地探討真菌，證明真菌和人類的關聯遠遠不止於用在烹飪中……（《真菌微宇宙》）是對另一個生物界令人無比享受的讚歌。」──《出版人週刊》（Publishers Weekly）

「這本非凡之作令人愛不釋手，探索了真菌驚人的活躍範圍──讓生命登陸陸地；以無數的方式和其他生命形態互動；塑造了人類歷史，甚至可能保衛我們的未來。《真菌微宇宙》既嚴謹科學，又...

香氣：真菌的迷人魅力

人類歷史上，松露和性的關聯由來已久。許多語言的松露都有「睪丸」之意，例如在古西班牙文稱為「turmas de tierra」，直譯是長在土裡的睪丸。塊菌經過演化，會讓動物飄飄然，因為它們的生命有賴這樣的特性。查爾斯．雷菲福爾（Charles Lefevre）是美國奧勒岡州的一位松露學者和栽培者，我和他談起他對法國佩里哥（Périgord）黑松露的研究，他突然脫口而出：「說來好笑──我說這話的時候，根本就『沐浴』在黑孢塊菌（Tuber melanosporum，即黑松露）的香氣中。感覺好像一朵黑孢塊菌的雲充斥著我的辦公室，但目前辦公室裡沒有松露。依我的經驗，這些嗅覺經歷重現的情形，在松露很常見。甚至還包括視覺和情緒記憶。」

法國把聖安東尼（失物的主保聖人）視為松露的主保聖人，會舉行松露彌撒，向聖安東尼致敬。然而要阻止詐欺，祈禱的效果不彰。便宜松露經過染色或加味，可以偽裝成更有價值的親戚。珍貴的松露森林成為松露盜獵者的目標。經過專業訓練的犬隻價值數千歐元，遭人偷竊。林子裡處處撒了下毒的肉，打算毒死競爭對手的狗。二○一○年，一名法國松露農羅倫．朗博（Laurent Rambaud）夜裡在他的松露園巡視時，衝動犯罪，殺死了一名松露賊。朗博被捕後，兩百五十名支持者參與遊行，支持朗博有權保衛自己的作物；對於松露竊賊和松露犬竊賊的憤怒高漲。特里卡斯坦（Tricastin）松露栽培者工會的副會長告訴《普羅旺斯報》（La Provence），他建議同行的生產者絕不要帶槍巡邏松露園，因為「誘惑太強了」。雷菲福爾說得好：「松露會挑起人類的黑暗面。就像地上的錢，但是不安定、會腐敗。」

松露並不是唯一會吸引動物注意的真菌。北美西岸，熊會立起原木，挖出溝渠，尋找珍貴的松茸。奧勒岡州的蕈菇獵人報告，駝鹿在布滿尖銳浮石的土壤中尋找松茸，鼻子鮮血淋漓。有些種類的熱帶雨林蘭花演化得會模仿蕈菇的氣味、形狀和顏色，吸引喜愛蕈菇的蠅類。蕈菇和它們的子實體是真菌最引人注目的形態，不過菌絲體也能誘惑。我有個朋友在研究熱帶昆蟲，給我看了一段影片，影片中的蘭花蜂聚在一根腐木裡的一個坑洞周圍。雄蘭花蜂會從環境中收集氣味，聚積成混合物，用來追求雌蜂。牠們堪稱香水師。交配只有幾秒的時間，不過收集、調和牠們的香氣，要花上雄蘭花蜂成年後所有的時間。我朋友強烈覺得，蘭花蜂會採集真菌化合物，加入牠們的芳香中；不過他還不曾測試過他的假設。蘭花蜂以喜歡複雜的芳香族化合物聞名，其中許多化合物來自分解木頭的真菌。

人類會噴上生物產生的芬芳，真菌香氣被納入我們性儀式的情況，其實並不罕見。沉香（agarwood，oudh）是印度和南亞的沉香屬（Aquilaria）樹木受到真菌感染的結果，也是世上最珍貴的原料之一。沉香用於製造香氣（潮溼堅果、深色蜂蜜味、濃郁的木質調），至少從古希臘醫生迪奧斯克里德斯（Dioscorides）的時代起，就成為人們競相追逐之物。上好的沉香以克為計，比黃金或鉑更昂貴──每公斤價值十萬美元，而沉香屬樹木的破壞性伐採使得這些樹木在野外幾乎絕跡。

十八世紀法國物理學家泰奧菲爾．波爾多（Théophile de Bordeu）主張，各種生物「一概都會把呼出的氣、某種氣味、散發的物質散布在自己周圍……這些散發的物質反映了那生物的風格和氣質；是那生物實實在在的一部分」。松露的香氣和蘭花蜂的香水可能流通到個體的軀殼之外，但這些氣味場形成它們一部分的化學物質體，像迪斯可舞廳裡的鬼影一樣彼此重疊。

拜訪松露獵人

我在松露秤重室待了幾分鐘，迷失在香氣之中。我的東道主──松露商東尼和他的一個客戶匆忙進來，打斷了我的遐想。他帶上門，封住氣味。客戶檢視秤上的一堆堆松露，瞥一眼骯髒工作檯上散布的一盆盆沒分類、沒清理過的樣品。他向東尼點點頭，東尼綁起布的四角。他們走到外面的院子，握握手，客戶就開著拉風的黑頭車離開了。

那個夏天很乾燥，因此松露收成不好。物以稀為貴。直接跟東尼購買，一公斤要花你兩千歐元。在市場或餐廳購買同樣重量的松露，要花高達六千歐元。二○○七年，單單一公斤半的松露就在拍賣會上以十六萬五千英鎊賣出──松露的價格和鑽石一樣，愈大愈貴，價格呈非線性地增加。

東尼的態度熱情，有商人的氣派。我想跟他的獵人一起出去，他似乎很意外，他不讓我抱著會找到松露的希望。「你可以跟我的人出去，不過你很可能什麼也找不到。這工作吃力不討好。要上上下下，穿過灌木，踩過泥巴，涉過小溪。你只有那雙鞋嗎？」我向他保證，我不介意。

松露獵人有他們自己的地盤，有些合法，有些不然。我到達的時候，丹尼爾與帕里德這兩位松露獵人都穿著迷彩服。我問他們，這樣是不是有助於偷偷採松露，他們回答得鄭重其事。這樣能讓他們尋找松露時，不被其他松露獵人尾隨。松露獵人這一行的重點是該往哪裡找。他們的知識很寶貴，和松露本身一樣，可能會被盜取。

兩人之中比較友善的是帕里德，他和他最愛的松露犬奇卡在外面和我會合。他有五隻狗，每隻都年紀不同、訓練階段相異，每隻都專門搜尋黑松露或白松露。奇卡很迷人，帕里德得意地介紹牠。「我的狗非常聰明，不過我更聰明。」奇卡屬於拉戈托羅馬挪露犬（Lagotto Romagnolo），是最常用來獵松露的一個品種。牠身高及膝，眼睛上的毛髮蓬亂捲曲，活像顆松露。花了整個早上聞松露、遇到一窩松露犬的幼犬、談論松露、見識松露買賣、吃松露之後，就連圓圓的石頭丘都開始看起來像松露了。帕里德談起他和奇卡彼此溝通的細微信號。他們學會解讀彼此行為的微妙改變，可以在幾乎完全沉默中協調彼此的行動。松露經過演化，會告訴動物它們可以吃了。人類和狗則發展出一些和彼此溝通的方式，交流松露的化學命題。

松露的香氣是複雜的特徵，似乎發自松露和其微生物群落、所處的土壤和氣候（風土）間的關係。松露的子實體中含有細菌和酵母菌的熱鬧群落──一克乾重大約有一百萬到十億個細菌。許多松露微生物群系的成員能產生獨特的揮發性物質，貢獻了松露的香氣，而飄散到你鼻子的化學物質大雜燴，可能是不只一種生物的傑作。

松露魅力的化學基礎至今仍然不明。一九八一年，德國研究者發表的一則研究，發現皮耶蒙特白松露和佩里哥黑松露（黑孢塊菌）都會產生含量無法忽略的雄甾烯醇（androstenol）──這種類固醇帶有一種麝香。雄甾烯醇對豬的功效是性荷爾蒙。公豬會產生雄甾烯醇，誘使母豬擺出交配姿勢。這項發現令人猜測，雄甾烯醇可能解釋了為什麼母豬非常擅長尋找深埋地下的松露。九年後發表的一則研究，質疑了這個可能性。研究者把黑松露、人工合成的松露調味劑和雄甾烯醇埋在地下五公分的地方，挑戰一隻豬和五隻狗找出樣本（其中包括當地郡裡松露犬競賽的冠軍）。所有動物都找到真正的松露和人工合成的松露調味劑。但沒有任何動物嗅出雄甾烯醇。

在一系列的進一步測試中，研究者把松露的誘惑縮減到單一分子──二甲基硫（dimethyl sulfide）。這個實驗很巧妙，但不大可能是完整的真相。松露的氣味是由一群大張旗鼓飄送的不同分子組成──白松露有超過一百種分子，其他最受歡迎的種類大約有五十種。這些精巧的芬芳很耗能量，除非能達成某種目的，否則不大可能演化出來。更重要的是，動物的味覺差異很大。當然不是所有松露對人都有吸引力，有些甚至有輕微的毒性。北美一千多種松露之中，只有幾種受老饕青睞。即使這些松露也不是人見人愛。雷菲福爾解釋，即使珍貴的松露種類，氣味仍然受到許多人厭惡。有些種類聞了就討厭。他告訴我高腹菌屬（Gautieria）的事，這個屬的松露有種難聞的臭味──像「沼氣」或「寶寶拉肚子」。他的狗很愛那些松露，但他太太完全不讓他帶進屋子，即使是為了分類研究也不行。

不論松露是怎麼辦到的，它們都在自己周圍產生了層層疊疊的吸引力──豬太喜歡松露，會把找到的松露吃掉，而不是交給飼養員，所以人類訓練犬隻尋找松露。從紐約到東京的餐廳老闆會遠道而來義大利，和松露商打關係。出口商發展出複雜的冷凍包裝系統，讓松露在清洗、包裝、專人遞送到機場、空運到世界各地、從機場收取、通過海關、重新包裝、分銷給顧客的過程中保持最佳狀態──這一切都得在四十八小時內完成。松露就像松茸，必須在採收的二、三天內趁新鮮送上桌。松露的香氣是由進行代謝活動的活細胞在主動過程中產生。松露的香氣隨著孢子發育而增強，當細胞死亡，香氣就會消失。有些蕈菇可以乾燥，等之後再吃，但松露不行。松露的化學十分健談，甚至喋喋不休。中止代謝作用，氣味就沒了。因此，許多餐廳是在你眼前把松露磨到你的食物上。很少有別的生物那麼擅長說服人類那麼急迫地散布它們。

尋找松露：我們不是最先來的

我們擠進帕里德的車子裡，沿著一條狹窄的鄉間小路開到一座山谷，途中穿過山丘上遍布的潮溼黃、褐櫟樹林。帕里德談起天氣，說了訓練狗的笑話，以及和丹尼爾這種「土匪」一起工作的利弊。幾分鐘後，我們沿著一道車跡彎過去，靠邊停車。奇卡跳出車廂，我們沿著一片草地走進一座林子。丹尼爾已經到了，正在和他的狗偷偷摸摸徘徊。他解釋說，附近有其他松露獵人，我們得安靜。丹尼爾的狗又髒又亂，捲毛裡卡了細枝。牠沒名字，不過帕里德說他聽過丹尼爾那天早上叫牠迪亞沃羅（Diavolo，魔鬼之意）。奇卡親暱又友善，迪亞沃羅則容易亂咬、咆哮。帕里德解釋了原因。他訓練他的狗把松露當成獵物來追蹤，丹尼爾則靠著飢餓來訓練狗。「你看，」帕里德指著迪亞沃羅。「牠餓壞了，在吃櫟實。」他們戲謔了一下。丹尼爾爭論說，比起帕里德那些吃得好、備受疼愛的「寵物」，他的狗是更有效率的松露獵犬。帕里德支持松露犬訓練的行為矯正學校，巧妙地總結道：「丹尼爾在晚上獵松露，我在白天獵。他很緊張，我不會。他的狗會咬人，我的很友善。他的狗很瘦，我的不瘦。他是壞人，我是好人。」

突然間，迪亞沃羅衝了出去。我們追著牠。我們慌忙追趕的時候，帕里德說了一句。「可能有松露。也可能是老鼠。總之狗很開心。」我們發現迪亞沃羅在一道泥濘岸邊一半高的地方挖掘聞嗅。丹尼爾跟上牠，清除荊棘。帕里德解釋道，這時候松露獵人必須仔細解讀狗的肢體語言。搖尾巴表示松露，尾巴不動表示沒松露。兩掌挖土表示是白松露，一掌挖表示是黑松露。跡象看起來不錯，丹尼爾用一個平頂的鈍器（像巨大的螺絲起子）著手把土弄鬆，一邊挖深，一邊拿起一撮撮土來聞。他和狗輪流挖，不過迪亞沃羅挖得太用力時，他會小心阻止。帕里德朝我們微笑：「餓狗會吃掉松露。」

最後，往下挖了大約一呎半，丹尼爾發現松露嵌在潮溼的土壤裡。他手指和一小個金屬鉤併用，刮掉泥巴。松露的香氣從洞裡飄散出來，比秤重室裡更鮮明、飽和。這是松露的天然棲地，那氣味飄送，與溼潤的土地、腐植土中逐漸瓦解的植物殘骸輕鬆和諧。
我想像我自己夠敏感，能在一段距離外注意到松露的香氣，而且又夠堅持，會拋下一切去追逐。我吸進松露散發的物質，記起阿道斯．赫胥黎（Aldous Huxley）之作《美麗新世界》（Brave New World）裡的段落，他描述了一種氣味管風琴的表演，這種器具很像樂器，能奏出嗅覺的宣敘調。這概念不難應用在松露身上──松露有如另一種意義的氣味管風琴，會以自己的方式演奏出揮發性化合物的組曲。

看看效果有多好。我們都在這裡，一身泥濘狼狽，站在一朵松露周圍。松露觸發了傳訊級聯反應，把一整隊的動物引來它身邊──先是一隻狗，然後是一名松露獵人，然後是他腳程緩慢的同事。丹尼爾撿起松露時，松露周圍的地面塌陷了。「你看！」帕里德把土清到一旁。「這是鼠輩的家。」我們不是最先來的。

歸家現象與接合

我們聞到松露的香氣時，其實是接收到松露給這世界的單向傳輸。相較之下，這過程缺乏細微的差異。為了吸引動物，這種香氣必須有點奇妙，而且美味──是啊。不過主要是必須強烈、有穿透性。散播孢子的是野豬還是飛鼠，其實不重要，所以何必挑三揀四？許多飢餓的動物會追逐可口的氣味。此外，松露不會因為你立即的注意而改變香氣。松露雖然能令動物興奮，本身卻無法激發。松露的訊息響亮清晰地發送，一旦開始就永遠啟動。成熟的松露會用化學的通用語、大眾訴求的流行氣味來廣播明確的召喚，讓我和丹尼爾、帕里德、兩隻狗、一隻鼠輩匯集在義大利一處泥濘河岸上一叢荊棘灌木下的一塊地方。

松露（就像許多其他受珍視的真菌子實體）是它們親本真菌最單純的溝通管道。真菌的生命（包括菌絲體生長）大都仰賴更隱微的誘惑。真菌菌絲成為菌絲體網絡，有兩個關鍵的步驟。首先是分枝，其次是融合。菌絲和彼此融合的過程稱為「接合」（anastomosis，這個字在希臘文的意思是「提供一個開口」）。如果菌絲不能分枝，一條菌絲就永遠無法變成很多條。如果菌絲不能和彼此融合，就無法長成複雜的網絡。不過菌絲在融合之前，得先找到其他菌絲；菌絲的方式是吸引彼此，這種現象稱為「歸家」（homing）。菌絲彼此融合，是菌絲體之所以成為菌絲體的縫針，是最基本的網絡連結行為。由此來看，任何真菌的菌絲體都源自於真菌自我吸引的能力。

然而，一個菌絲體網絡雖然能遇見自己，卻也能遇見其他的菌絲體網絡。真菌是如何在持續受修改的情況下，維持對一個身體的意識？菌絲必須能分辨它們是碰上自己的分枝，還是完全不同的一株真菌。如果是另一株真菌，它們必須能分辨是否是不同（可能有敵意）的物種，或是和自己生殖親和的一員，或是其他狀況。有些真菌有上萬種接合型（大約等同於人類的性別），記錄保持者是裂褶菌（Schizophyllum commune），有超過二萬三千種接合型，各自和幾乎其他所有接合型都生殖親和。許多真菌的菌絲體可以和其他遺傳夠相似的菌絲體網絡融合，即使並非生殖親和。真菌的自我認同很重要，但這並非絕對是非黑即白的世界。自我可能逐漸演變成他者。

真菌的性，有許多類都是以誘惑為基礎，包括塊菌。松露本身是性接觸的產物──像黑松露這樣的塊菌要產生子實，一個菌絲體網絡的菌絲就必須和另一個生殖親和的菌絲體網絡融合，匯聚遺傳物質。塊菌一生大部分的時候身為菌絲體網絡，是以不同接合型的形式而活（可能是「正」或「負」接合型），以真菌的標準來看，它們的性生活簡單明瞭。負接合型的菌絲吸引正接合型的菌絲、與之融合，這就是真菌的性。一個夥伴扮演父性角色，只提供遺傳物質。另一個夥伴扮演母性角色，不只提供遺傳物質，也培育之後會成熟變成松露和孢子的菌體。松露和人類不同的地方是，不論是正或負接合型，都能扮演母性或父性角色──就像所有人類都亦雌亦雄，都能扮演母親或父親的角色，只要能和另一個接合型的伴侶發生性行為就好。塊菌之間的性吸引如何展現，仍然未知。關係相近的真菌會用費洛蒙來吸引對象，研究者強烈懷疑松露也用一種性費洛蒙達成這種目的。

少了歸家現象，就不會有菌絲體存在。少了菌絲體，正和負接合型就不會互相吸引。少了性吸引，就不會有性。沒了性，就不會有松露。然而，塊菌和它們樹木夥伴之間的問題也一樣重要，而它們之間的化學互動必須細心處理。年輕塊菌如果沒找到植物來建立夥伴關係，菌絲很快就會死亡。植物放行進入根部的真菌種類，必須能和植物建立互利關係，而不是許多會造成疾病的種類。真菌菌絲和植物的根都會面臨在土壤化學泡泡中找到彼此的挑戰，而其中還有無數其他根、真菌、微生物在裡面追逐、交手。

這是另一種吸引與誘惑，另一種化學的對唱。植物和真菌都用揮發性化學物質，讓自己能吸引彼此，就像松露讓自己能吸引森林裡的動物。接納性高的植物根部產生一陣陣揮發性化合物，飄過土壤中，讓孢子萌發，菌絲分枝，加速生長。真菌產生植物生長荷爾蒙來操控植物的根，使根部增生成大量的羽狀分枝──表面積增加，根尖和真菌菌絲相遇的機率就會提高（許多真菌會產生植物、動物荷爾蒙，改變它們同伴的生理）。

真菌要和植物結合，必須改變的就不只有根的結構。傳訊級聯反應會回應彼此獨特的化學組成，像漣漪一樣傳過植物和真菌細胞，活化一組組基因。植物和真菌都會調整自己的代謝作用和發展計畫。真菌釋放化學物質來緩阻植物夥伴的免疫反應，若不是這樣，真菌就無法夠靠近植物，建立共生構造。這步驟完成之後，菌根合作關係會繼續發展。菌絲和根之間的連結是動態連結，隨著根尖和真菌菌絲老化、死亡而建立、重建。這些關係會不斷自我重塑。如果你能把你的嗅覺上皮放進土裡，會感覺像一個爵士樂團在表演，樂手即時傾聽彼此，和彼此互動、回應。

皮耶蒙特白松露和其他珍貴的菌根菌（例如牛肝菌、雞油菌和松茸）從來沒被馴化，多少是因為這些菌根菌和植物是流動性的關係，也多少是因為它們的性生活極為複雜。對於基本的真菌溝通是怎麼發生，我們的了解還有太多漏洞。有些種類的松露可以栽培，例如佩里哥黑松露，但是和大部分人類農業施業相關的古老技術比起來，松露栽培並不成熟，甚至栽培老手之間的成功機會也大相逕庭。雷菲福爾成立新世界松露家（New World Truffieres），種出和佩里哥黑松露菌絲體一同生長的種苗，成功率在百分之三十上下。有一年，雷菲福爾沒特別改變做法，卻得到百分之百的成功率。他告訴我：「我一直無法重現那次的結果。我不知道我做對了什麼。」

要有效率地栽培松露，不只必須了解真菌的怪癖和需求（主要是它們特異的生殖系統），也必須了解和真菌共存的樹木、細菌的怪癖與需求。此外，也要了解周圍土壤、季節、氣候微妙變動的重要性。沃夫．班根（Ulf Büntgen）是劍橋大學的地理教授，也是最早提出不列顛群島佩里哥黑松露結實的人，他告訴我：「這太跨學門了，是刺激智識的領域。是微生物學、生理學、土地管理、農業、林學、生態學、經濟學與氣候變遷。真的必須採取全面的視角。」松露的私事迅速拓展到全生態系。然而科學的理解還未跟上。

香氣：真菌的迷人魅力

人類歷史上，松露和性的關聯由來已久。許多語言的松露都有「睪丸」之意，例如在古西班牙文稱為「turmas de tierra」，直譯是長在土裡的睪丸。塊菌經過演化，會讓動物飄飄然，因為它們的生命有賴這樣的特性。查爾斯．雷菲福爾（Charles Lefevre）是美國奧勒岡州的一位松露學者和栽培者，我和他談起他對法國佩里哥（Périgord）黑松露的研究，他突然脫口而出：「說來好笑──我說這話的時候，根本就『沐浴』在黑孢塊菌（Tuber melanosporum，即黑松露）的香氣中。感覺好像一朵黑孢塊菌的雲充斥著我的辦公室，但目前辦...

身為真菌是什麼情況？

真菌無所不在，卻很容易被忽略。真菌在你體內，也在你身邊。真菌供養你和你依賴的一切。在你讀這些字的當下，真菌正在改變生命發生的方式；真菌這麼做已超過十億年。真菌吃岩石，產生土壤，分解汙染物，滋養、殺死植物，在太空生長，引發幻覺，產生食物，製藥，控制動物行為，影響地球的大氣組成。想要了解我們所住的星球、我們思考、感覺、表現的方式，真菌是個關鍵。然而真菌一生幾乎都隱而不顯，超過百分之九十的真菌還不曾有過記錄。我們從真菌學到的愈多，愈發現少了真菌說不通。

真菌組成一個生物王國──和「動物界」或「植物界」一樣，是個遼闊熱鬧的範疇。細小的酵母菌是真菌，世上最大的生物之一──蜜環菌（Armillaria）蔓延的網絡也是真菌。目前的記錄保持者在美國奧勒岡州，有幾百噸重，蔓延十平方公里，大約兩千到八千歲。可能還有許多更大型、更古老的樣本尚未發現。

地球最戲劇化的事件中，許多曾是（而且仍然是）真菌活動的結果。植物因為和真菌合作而離開水中，不過是五億年前的事，真菌成為植物根系數千萬年，直到植物能演化出自己的根。今日，超過百分之九十的植物依賴菌根菌（mycorrhizal fungi，這字來自希臘的真菌〔mykes〕和根〔rhiza〕），可以用共享的網絡來連結樹木，這網絡有時稱為「全林資訊網」。這古老的關係促成了陸上所有可以辨識出的生命，而這些生命的未來取決於植物和真菌持續建立健康關係的能力。

植物或許綠化了地球，但如果我們把目光放回四億年前的泥盆紀，會看到另一種令我們驚歎的生命形態──原杉藻。這些活生生的尖塔散生在地景中。許多比兩層樓的建築還要高。放眼望去，找不到接近這種體型的生物；雖然當時已有植物存在，但都不過一公尺高，有脊柱的動物還沒離開水中。小昆蟲以巨大的樹幹為家，在樹幹裡啃出房間和走廊。這謎一般的生物群（以前認為是巨大的真菌）是至少四千萬年之間在乾燥陸地上最大的生命構造，存在時間比人屬（Homo）長了二十倍。

至今，陸上生的新生態系仍然是由真菌建立。火山島嶼形成，或是冰河後退、露出裸露的岩石時，地衣這種真菌和藻類或細菌結合的產物，就是最先登陸的生物，會產生土壤，之後植物才能落地生根。在完善的生態系裡，如果沒有真菌組織的緻密之網把土壤固定在一起，土壤會迅速被雨水沖刷。地球上很少有真菌到不了的角落；從海床上最深層的沉積物，到沙漠的土表，到南極冰凍的谷地，到我們的腸胃和孔口。一株植物的葉和莖上，就存在數十、甚至數百種的真菌。這些真菌會在植物細胞之間的空隙交織成緊密的織錦，協助植物抵禦病害。自然狀態下生長的植物都少不了這些真菌；真菌對植物而言，就像葉子或根一樣不可或缺。

真菌可以在各式各樣的環境生長茁壯，靠的是它們多樣化的代謝能力。代謝作用是化學轉換的藝術。真菌是代謝的魔法師，靈巧地探索、覓食、回收利用，它們的能力只有細菌能相提並論。真菌靠著強大酵素和有機酸的混合物，分解地球上一些最頑固的物質，從木質素（木材中最堅韌的組成）到岩石、原油、聚胺塑膠（polyurethane plastic）和TNT炸藥。很少環境對真菌來說太極端。礦場廢水裡分離出來的一種真菌，是目前發現最抗輻射的生物之一，或許能幫忙清理核廢料場。車諾比（Chernobyl）的核子反應爐裡住了大量的這種真菌。一些耐輻射的菌種，甚至會朝著放射性的「熱」粒子生長，似乎能把輻射當作能量來源，就像植物利用陽光中的能量。

＊＊＊

蕈菇主宰了最普遍的真菌想像。不過植物的果實屬於遠比較大的結構，結構中還包括枝幹和根；同樣的，蕈菇只是真菌的子實體，也就是產生孢子的地方。孢子對真菌的功能，就像種子之於植物──讓它們傳播出去。真菌藉著蕈菇，懇求真菌以外的世界（從風到松鼠）幫忙傳播孢子，或是防止干擾這個過程。蕈菇是真菌變得可見、刺鼻、令人垂涎、美味、有毒的部分。然而，蕈菇只是眾多方式中的一種；絕大部分的真菌完全不產生菇體，就能釋放孢子。

多虧真菌子實體散播孢子的多產特性，我們活著都在呼吸真菌。有些真菌會爆炸噴散孢子，加速後的速度比起剛發射後的太空梭快了一萬倍，時速達一百公里──在生物活動的速度中名列前茅。其他種的真菌會產生自己的微氣候──蕈菇的菌褶蒸發水分，產生氣流，帶著孢子往上飄。真菌每年產生五千萬噸的孢子（相當於五十萬頭藍鯨的體重），因此是空氣中有生命粒子的最大來源。雲裡也有孢子，這些孢子會促使水滴和冰晶形成，最後形成雨和雪、霰和冰雹。

有些真菌（像是把糖發酵成酒精、讓麵包發酵膨脹的酵母）是單細胞，藉著出芽生殖，一分為二。然而，大部分的真菌會形成許多細胞的網絡──菌絲（hyphae，發音：HY fee），這是細小的管狀結構，會分枝、融合、交纏成亂糟糟掐絲藝品般的菌絲體。菌絲體是指最常見的真菌習性，應該視為一個過程，而不是一種東西──是一個試探性、不規律的趨勢。水和養分透過菌絲體網絡，流過生態系。有些種類真菌的菌絲體可以用電流刺激，沿著菌絲傳導電流活動，類似動物神經細胞裡的電脈衝。

菌絲會形成菌絲體，但也會形成更特化的構造。子實體（例如蕈菇）是由菌絲束交纏而成。這些器官除了釋放孢子，還有許多厲害的功能。有些像是松露會產生香氣，因此成為世上最昂貴的食物之一。也有些像毛頭鬼傘（Coprinus comatus），雖然本身的質地並不堅硬，卻會從柏油地裡鑽出，抬起沉重的鋪路磚。摘朵鬼傘，就能煎來吃；把鬼傘放在罐子裡，潔白的菇體幾天內就會化成烏黑的墨汁（本書的插畫就是用鬼傘的墨汁繪成）。
真菌擁有代謝天賦，因此能建立各式各樣的關係。打從植物成為植物以來，不論是根或莖的養分或防禦都依賴真菌。動物也處處仰賴真菌。地球上最大、最複雜的社會是由人類形成，第二名則是切葉蟻。蟻群數量可以達到八百萬隻以上，地下的蟻巢擴張到直徑逾三十公尺。切葉蟻的生命以洞穴隔室裡栽培的那株真菌為中心，牠們會用葉子碎片餵養真菌。

人類社會和真菌的糾葛不亞於切葉蟻。真菌造成的病害導致數十億美元的損失──稻熱病菌每年損害的稻米數量足以餵飽超過六千萬人。樹木的真菌病害（從荷蘭榆樹病到栗枝枯病）改變了森林和地景。羅馬人向黴菌之神羅比格斯（Robigus）祈禱，防止真菌病害，但無法阻止飢荒，進而促成羅馬帝國衰亡。世界各地真菌病害的影響愈演愈烈──非永續的農法讓植物很難和它們依賴的有益真菌建立關係。抗真菌的化學物質廣泛使用，導致前所未有的新興超級真菌，威脅了人類與植物的健康。在人類散布致病真菌的同時，我們也為這些真菌的演化創造了新機會。過去五十年來，史上最致命的疾病（一種感染兩棲類的真菌）因為人類貿易而擴散到世界各地。九十種兩棲類因此絕種，還有上百種有滅絕的危險。華蕉（Cavendish）這個品種的香蕉占了全球香蕉運量的百分之九十九，卻因為一種真菌病害而大量死亡，在未來數十年間面臨滅絕的危機。

不過人類和切葉蟻一樣，也會設法利用真菌，解決各種迫切的問題。其實，我們運用真菌解決問題的歷史，可能比我們成為智人的時間更久。二○一七年，研究者重建了尼安德塔人（Neanderthal）的飲食；尼安德塔人是現代人類的近親，在大約五萬年前滅絕。他們發現，一個牙膿腫的尼安德塔人持續食用一類真菌（會產生盤尼西林的黴菌），表示知道這類真菌有抗生素的性質。還有其他久遠的例子，像是冰人（Iceman）。冰人是新石器時代的屍體，發現於冰河的冰中，存在距今大約五千年，保存極佳。冰人死去那天帶著一個小袋子，袋中塞滿一塊塊木蹄層孔菌（Fomes fomentarius），應該是用來生火的；此外還有悉心準備的樺樹多孔菌（Fomitopsis betulina）碎片，很可能是作為藥用。

澳洲的原住民會從桉樹陰面採取黴菌，治療傷口。猶太人的《塔木德經》（Talmud）中寫到一種黴菌的藥，稱為「查瑪克」（chamka），其中含有泡在椰棗酒裡的發霉玉米。西元前一五○○的古埃及草紙上提過黴菌的療效，西元一六四○年，在倫敦的御用草藥師約翰．帕金森（John Parkinson）描述了用黴菌治療傷口。但直到一九二八年，亞歷山大．弗萊明（Alexander Fleming）才發現黴菌會產生一種殺細菌的化學物質──盤尼西林。盤尼西林成為最早的現代抗生素，至今拯救了無數生命。弗萊明的發現普遍認為是現代醫學的一個關鍵時刻，可以說幫忙扭轉了二次世界大戰的權力平衡。

盤尼西林這種化合物可以讓真菌不受細菌感染，結果居然也能保衛人類。不過這不是特例；雖然真菌長久以來都和植物歸為一類，關係卻和動物比較近──研究者努力了解真菌生命時，經常犯下這類的範疇錯誤。而在分子層次，真菌和人類的相似度夠高，許多生化創新能讓真菌與人類都受益。我們使用真菌產生的藥物時，常常是借用真菌的解決辦法，搬到我們自己體內。真菌製藥的產量豐富，今日除了盤尼西林，許多其他的化學物質也要靠真菌──環孢素（cyclosporine，一種免疫抑制藥物，讓人可以移植器官）、降膽固醇的史他汀類藥物（statin），許多強力的抗病毒與抗癌物質（包括價格高昂的汰癌勝，〔Taxol〕）原本是從紫杉樹上的真菌中萃取而得，何況還有酒精（由酵母菌發酵產生）和裸蓋菇鹼（psilocybin，又譯賽洛西賓，是迷幻菇類中的活性成分，最近在臨床試驗中顯示能減輕重度憂鬱與焦慮）。工業用的酵素，百分之六十是由真菌產生，而百分之十五的疫苗是由經過改造的酵母菌品系產生。所有汽泡飲料都會用到真菌產生的檸檬酸。食用真菌的全球市場蒸蒸日上，預估會從二○一八年的四百二十億美元，成長到二○二四年的六百九十億美元。藥用蕈菇的銷售量年年增加。

真菌的妙方不只應用在人類健康。基進真菌科技能幫我們對付一些環境持續破壞而導致的問題。真菌菌絲體產生的抗病毒化合物，會減少蜜蜂的蜂群衰竭失調症（colony collapse disorder）。真菌貪婪的胃口可以用來分解汙染物，例如漏油事件的原油；這個過程稱為真菌修復法（mycoremediation）。真菌過濾（mycofiltration）則是讓汙水通過菌絲體層，濾出重金屬，分解毒物。真菌製造（mycofabrication）則是讓菌絲體長出建材和織品，在許多應用上取代塑膠和皮革。真菌的黑色素（melanin，耐輻射真菌產生的色素）是很有潛力的抗輻射生物材料。

人類社會總是繞著奧妙的真菌代謝作用而運轉。真菌的化學成就，要花幾個月才說得完。然而真菌雖然前景燦爛，在許多古代人類奇事中扮演了關鍵角色，得到的關注卻是動物和植物的九牛一毛。依據最佳估計，世上有二百二十萬到三百八十萬種真菌（是估計植物物種的六到十倍），這表示描述過的真菌僅僅占總數的百分之六。我們才開始了解真菌生命的複雜精妙。

身為真菌是什麼情況？

真菌無所不在，卻很容易被忽略。真菌在你體內，也在你身邊。真菌供養你和你依賴的一切。在你讀這些字的當下，真菌正在改變生命發生的方式；真菌這麼做已超過十億年。真菌吃岩石，產生土壤，分解汙染物，滋養、殺死植物，在太空生長，引發幻覺，產生食物，製藥，控制動物行為，影響地球的大氣組成。想要了解我們所住的星球、我們思考、感覺、表現的方式，真菌是個關鍵。然而真菌一生幾乎都隱而不顯，超過百分之九十的真菌還不曾有過記錄。我們從真菌學到的愈多，愈發現少了真菌說不通。

真菌組成一個生物王國─...

前言
作者序 身為真菌是什麼情況？
01 真菌的迷人誘惑
02 活生生的迷宮：菌絲體網絡
03 地衣：最親密的兩個陌生人
04 神奇蘑菇：菌絲體的心智
05 在植物的根出現之前
06 全林資訊網
07 基進真菌學
08 走進真菌的微宇宙
後記這堆堆肥
致謝

前言
作者序 身為真菌是什麼情況？
01 真菌的迷人誘惑
02 活生生的迷宮：菌絲體網絡
03 地衣：最親密的兩個陌生人
04 神奇蘑菇：菌絲體的心智
05 在植物的根出現之前
06 全林資訊網
07 基進真菌學
08 走進真菌的微宇宙
後記這堆堆肥
致謝