誰讓恐龍有了羽毛？：從顏色、行為到奔跑速...

名人推薦：國立自然科學博物館地質學組 楊子睿博士——專業審訂

恐龍的研究屬於脊椎古生物學的一個分野，位於地質學與生物學的十字路口，需要許許多多不同學門的合作建構出跨領域的研究路線。除了文藝復興時期的達文西等人，現在多數的研究者多是聚焦於非常小的一個領域。例如，我本身是專攻於恐龍的生殖生物學與生理學、以及利用化學方法研究恐龍化石的埋藏學與分子古生物學，但我本身卻對同為中生代物種的水生爬行動物較為陌生。因此，在古生物學的學界中，極少有人可以橫跨多種不同門類的脊椎動物，並做出頂尖的研究。本書作者便為這...

第五章 〈真的有過侏羅紀公園那樣的盛況嗎？〉（節錄）

有人曾鑑定出恐龍的DNA嗎？

我記得在一九九○年讀克萊頓的那本書時，古生物學家對此都感到興味盎然。我敢打包票，他們當中很多人讀這本書，是希望在當中找出漏洞，但大多數人不得不承認這樣的情節相當合理。植入DNA和製造恐龍的技術問題肯定非常棘手，但沒有什麼人會駁斥將來有一天我們可能會回復恐龍DNA的想法。事實上，實際情況也是如此，甚至早在那部電影於一九九三年上映前。

一九九二年，勞爾．卡諾（Raúl Cano）和他在西海岸大學（West Coast）的同事引起了一陣轟動。他們宣布已經從蜜蜂化石中抽取出DNA，這個蜜蜂化石保存在加勒比海多明尼加共和國的琥珀中，年代為四千萬年前。這當然不會是恐龍的，但取得任何古代DNA都是一個開始。一年後，卡諾及其同事透露，他們還從多明尼加琥珀中抽取到一種植物的DNA，更驚人是，他們還從保存在黎巴嫩琥珀中的象鼻蟲中抽到DNA，其歷史可追溯至一億兩千萬∼一億三千五百萬年前。

在一九九○年左右，從琥珀中的化石中抽取有機分子蔚為風潮，其他的實驗室也相繼宣布從多明尼加琥珀中的白蟻和黎巴嫩琥珀中的甲蟲中順利抽 到DNA，這顯然證實了卡諾團隊的結果。這些遠古象鼻蟲和遠古白蟻（與恐龍同時代的昆蟲）的DNA的時代真是再棒不過了。誠然，這些團隊並沒有從蚊子中抽取到恐龍的血液，但他們顯然已經證明了這一可能性，能夠取得從恐龍時代開始就存在，已有數百萬年歷史的DNA。所以，也許克萊頓那篇富有想像力的故事真的會實現。

然後，在一九九四年，爆出了重量級的消息。一篇發表在美國赫赫有名的學術期刊《科學》（Science）上的文章，宣布找到了恐龍DNA。《新科學家》（New Scientist）當時報導了這一發現：

猶他州楊百翰大學（Brigham Young University）的科學家從煤礦中取回的恐龍骨骼中發現了一些祕密。史考特．伍德沃德（Scott Woodward）和他的團隊已經從中抽取了一小段恐龍的DNA，儘管他們離克萊頓筆下的《侏羅紀公園》中描繪的復活完整生物的距離還很漫長。

伍德沃德和他的團隊在一年的實驗中從九個樣本中抽取了DNA，但成功率只有百分之一點八。「要不是在早期的（實驗）我們有成功抽取到一個，可能早就放棄了，」他坦承。在《新科學家》的那篇文章中還提到，「這個DNA來自猶他州的一處煤礦中發現的兩塊尚未化石化的骨骼，地層年代為八千萬年前。儘管尚未鑑定出這些骨骼的史前主人，但它們的大小和位置讓伍德沃德「確信這些是恐龍的骨骼」。

然而，不到一年，整個故事就完全翻盤。那個「恐龍DNA」實際上是人類的。伍德沃德最初否認這一點，並承諾進行後續研究，但他的那篇文章是當時受到嚴密審查的幾篇文章之一。在早期的大多數實驗中，作者沒有採取足夠的預防措施來避免實驗汙染的風險。PCR的一個關鍵特性是它可以從非常少量的樣本中複製出多個DNA副本，事實上，只要實驗室技術人員的一滴汗水或一個被噴嚏汙染到的樣本，就可能毀掉整個研究。

有機分子能保存在化石紀錄中嗎？

從一九九○年代開始，在測量化石中的遠古分子，尤其是遠古DNA時，就已經發現有汙染樣本的風險。評論者指出，汙染的風險不僅來自人類DNA，還有現代動物的DNA。事實上，在早期的植物和昆蟲DNA的研究中，其風險在於進行化石樣本分析的實驗室，通常也在處理這些化石物種現代親戚的DNA。因此，從白堊紀象鼻蟲或琥珀中的白蟻抽取的DNA很容易受到現代同類生物的DNA所汙染。換言之，需要以更嚴謹的標準來處理古代DNA。

自一九九○年代以來，研究古代DNA實驗室的技術有了巨大進步，可以排除所有的汙染風險。他們採取的嚴格措施有：(1)進入實驗室的每個人都必須脫掉外衣，換上乾淨的衣服，穿戴頭罩和口罩，避免技術人員的飛沫或頭髮汙染樣品；(2)所有古代DNA都集中在一實驗室研究，現代DNA則在別處研究，避免任何汙染的風險；(3)在另一間實驗室重複所有的分析，以確保找出任何汙染源；(4)處理古老DNA的實驗室每晚都要以紫外線進行全面消毒，將任何生物，無論是蒼蠅還是細菌，全都殺死。

這些預防措施應當可排除樣本遭汙染的風險，但DNA分子到底能存在多久？倫敦的生物化學家托馬斯．林達爾（Tomas Lindahl）是對古代DNA的研究報告最突出的一位評論者。他指出，DNA會在幾天、幾個月或幾年內分解。所以，在正常情況下，一百年後不會留下多少DNA，更不用說是一億年了。日後的研究顯示，有可能從博物館藏品中近期滅絕動物的皮膚和骨骼中抽取DNA，例如來自南部非洲的斑驢標本，這是一種約在一百年前滅絕的生物，外表近似於馬，或是在一六八一年之前滅絕的渡渡鳥。接著，又進一步推回到五千年前古埃及時代的木乃伊，乃至於一萬年前的猛獁象，最後，在二○一三年，從一匹七十萬年前的化石馬身上也抽取到DNA。

這個馬的樣本比所有其他的樣本都要來得古老，而且其DNA已經碎裂成許多短序列。事實上，即使在僅有一百年的斑驢樣本中，DNA也已大量分解，因此在資料的解釋上變得非常棘手。一旦片段少於十個鹼基對，要重建原始DNA序列的可能性幾乎微乎其微。唯一的解決方案是使用大量電腦資源來運算所有可能的組合，直到出現合理的序列為止。就此看來，實際上不太可能恢復任何恐龍的DNA，或者說復原任何超過一百萬年的DNA，更不用說是一億年前的。

在經過這些努力後，顯然可以得知DNA並不是一種強韌的分子。事實上，化學家已經確定出一系列有機分子的強韌度，從可以承受高壓高熱的分子一直排到在最輕微的擾動下就會分解的分子。在化石化的過程中，大多數生物組織在死後很快就會分解；然後在空氣、土壤或水中腐爛，可能會有動物來吃掉遺骸上的肉，細菌則會進一步加以分解。只有在極少數情況下，骨架內外的皮、肌肉和內臟不會很快分解，這通常是因為受到水和沉積物覆蓋，而且環境缺乏氧氣。在這種情況下，生物分子可能會被掩埋，但它們還得經過高壓和高溫的考驗，在這之後，大多數都會消失，或者變得無法識別。

木質素（lignin）、幾丁質（chitin）和黑色素是少數能留存下來的分子。木質素是構成樹木內部木材的結構分子，可以保存數億年。幾丁質也是如此，這是構成節肢動物堅硬角質層的一種碳水化合物—想想甲蟲翅膀的外殼有多堅硬。最後，正如我們在第四章中所提到的，黑色素是一種通常呈現黑色或深棕色的色素，存在於羽毛和毛髮（還有深色皮膚和雀斑中）以及眼睛的視網膜、魷魚的墨汁，肝臟和脾臟周圍以及腦膜中。之前提過，正是由於黑色素具有歷久彌新的特性，我們才得以確定化石鳥類和恐龍羽毛的顏色。

幾丁質和黑色素的實驗顯示出這些複雜分子的結構會隨著壓力和溫度升高而變化（見隔頁），而且在古代化石中所找到的也確實展現出與這些實驗樣本相同的化學細部特徵。以DNA等生物分子進行類似的實驗時，不出所料它們完全分解，在化石化實驗後，沒有留下任何可識別的東西。因此，任何有機化學家可能都會說，如果你想找古老的有機分子，那就去找木質素、幾丁質和黑色素的樣本，而不要夢想找到古老的DNA。然而，還是繼續有這類文章發表，宣稱找到了長期保存下來的恐龍血液。有趣的是，在本書即將出版之際，新的研究顯示我的懷疑部分是對的，但有部分是錯誤的。

我們真的能認出恐龍的軟組織和血液嗎？

體認到DNA不能持續存在個幾千年，讓大家失望不已。也因此，所有那些聲稱找到數百萬年前昆蟲、植物和細菌DNA的投稿文章，最後全都被學術期刊拒絕。然而，要是恐龍化石中存在有其他種類的蛋白質呢？好比說骨骼中特定的蛋白質？一九九七年發表了一篇發現恐龍血跡的文章，又為大家帶來新希望。由瑪麗．史懷哲（Mary Schweitzer）領導的蒙大拿州立大學（Montana State University）的研究團隊表示，他們已經從保存完好的暴龍骨骼中抽取出蛋白質和血液化合物。若真是如此，這將使我們對恐龍的生理學有更進一步的認識—它們的血紅蛋白結構可能會提供攜氧能力的線索，解決恐龍是否為溫血動物的爭議。

瑪麗．史懷哲因為受到一具保存異常完好的暴龍骨架所啟發，而展開她尋找古代蛋白質的探尋。「就某些方面來看，它幾乎與現代骨骼相同，並沒有受到礦物質的填充，」她說。外面一層緻密的骨層似乎阻止了水分進入，所以內部的骨骼看來和新鮮的一樣。史懷哲鑑定出這些內部區域的蛋白質和可能的DNA。她這樣描述當時的興奮之情：

實驗室裡充滿了驚奇的低語聲，因為我注意到血管內有一些我們以前從未注意到的東西：微小的圓形物體，呈半透明的紅色，中間則是黑色的。然後一位同事過來看了看，大喊道：「你找到紅血球。你找到紅血球了！這看起來就跟一塊現代骨骼一樣。但是，當然，我無法相信。我問實驗室的技術員：「這骨骼畢竟有六千五百萬年的歷史。紅血球怎麼可能保存那麼久？」

然後我們對這根可能含有紅血球的骨骼進行測試。骨骼中似乎確實含有血紅素，這是血液中的血紅蛋白分子上負責攜帶氧氣的那部分。血紅素呈紅色，這也是血液呈紅色的原因，因為這當中富含鐵，在與氧氣結合時就會呈現紅色，這有點類似鐵生鏽時會出現顏色變化的原理。然而，許多其他科學家質疑這些報告，並認為骨骼中富含鐵的痕跡與血液或血液製品無關，可能只是這動物在遭到掩埋很長時間後進入骨骼的鐵質。

在受到許多評論—有些公平，有些可能不公平—後，瑪麗．史懷哲和她的團隊在二○○五年又在《科學》雜誌上發表了一篇後續文章，題為「暴龍的軟組織血管和細胞保存」（Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex）。她的團隊溶解掉一些四肢部位堅硬骨骼的磷酸鈣，留下了由狹窄的血管組成的殘留物，其中包含可以擠出的圓形物體。脫礦後的骨骼基質是纖維狀的，並保留了一些原始彈性—在一根將近有七千萬年的化石上，這是非常驚人的。在後來針對相同材料的研究中，史懷哲和她的同事進行了一系列生化測試，試圖證明這些彈性纖維線是由膠原蛋白組成，就像在原始骨骼中那樣。

骨骼通常由兩種主要材料組成：磷灰石礦化針，這是一種磷酸鈣，會嵌入在纖維性的膠原蛋白中。正是這種彈性蛋白質和硬礦物質的結合，賦予活體骨骼有趣的特性，讓骨骼能夠彎曲（在某個角度範圍內），但彎太大還是會脆裂折斷。在沒有磷灰石晶體的地方，膠原蛋白形成軟骨，這種柔軟的材料讓我們的耳朵和鼻子變硬，也是鯊魚骨骼的主要成分。

不久之後，在二○○八年，托馬斯．凱耶（Thomas Kaye）及其同僚將重新解釋所有這些化石發現，指出這全是人為因素所造成的。他們說，這個疑似血管的構造可能是細菌膜，而所謂的紅血球只是黃鐵礦晶體，是一種硫化鐵礦物。瑪麗．史懷哲對這些批評並不埋單，到了二○一五年，她的研究似乎得到了另一個研究團隊的證實，他們表示從八塊白堊紀時代的恐龍骨骼中取得膠原蛋白和紅血球。

然而，到了二○一七年，又有一篇文章發表，曼徹斯特的麥克．巴克萊（Michael Buckley）及其同事顯示，這些暴龍的膠原蛋白主要是由實驗室汙染物、土壤細菌以及鳥類血紅蛋白和膠原蛋白所組成的。他們特別指出，那個所謂的恐龍蛋白質與現代鴕鳥的序列相吻合—這是很容易出錯的地方，若是在分析化石材料的實驗室中，也處理這些現代生物的樣本，就會出現這樣的錯誤。然後，情況變得比較明朗。在二○一八年的一篇論文中，耶魯大學的博士生亞斯米娜．偉曼恩（Jasmina Wiemann）帶領的一個小組再次研究了那些去除所有礦物質後的化石骨骼中的血管和其他褐色物質。她進行了一連串複雜的測試，發現這些血管和組織都是真的，但其組成已經不是最初的蛋白質，可能只有膠原蛋白還保持原樣。其他的成分都已腐爛，轉變成另一種形式，稱為N－雜環聚合物（N-heterocyclic polymers）—所以事實上，瑪麗．史懷哲是對的，她發現的確實是血管、皮膚細胞和神經末梢的一部分，只是在化石化的過程中，蛋白質發生本質上的轉變。

原始的膠原蛋白有可能被保存下來，但處理時必須格外小心，確保它沒有受到汙染。在一九九二年，荷蘭研究人員傑哈德．麥瑟（Gerard Muyzer）從兩隻白堊紀恐龍的骨骼中找到另一種骨蛋白，稱為骨鈣素（osteocalcin）。骨鈣素存在於所有脊椎動物的骨骼中，其作用類似於荷爾蒙，可以刺激骨骼修復以及其他生理功能。骨鈣素是一種堅韌的蛋白質，可以非常牢固地與骨礦物質結合，正是因為如此，似乎可以逃過腐化的命運。它也是一種相對較小的蛋白質，由大約五十個胺基酸組成。在二○○二年，曾經為一隻五萬五千年前的野牛化石的骨鈣素分子進行完整定序。也許有一天，我們也可以幫恐龍的骨鈣素定序。

我們能判別恐龍的性別嗎？

長久以來古生物學家一直認為，恐龍具有雌雄二形性，也就是兩性的外觀不同，至少有些種類是如此，就如同之前在第四章中看到的。在過去，有人曾認為晚白堊世長角的角龍類和長冠的鴨龍類這些植食性動物是如此，牠們的骨架組成大同小異，只是頭上頂著的冠或角不同。但若根據這種說法，奇怪的案例就出現了：所有的雄性會在一個時期都生活在一個地方，而所有的雌性，也就是頭骨稍微有些差異的個體，則碰巧在另一個時期生活在另一個地方。這個例子讓假設完全無法成立！

然而，近來恐龍的雌雄二型性再度成為焦點⋯⋯

第五章 〈真的有過侏羅紀公園那樣的盛況嗎？〉（節錄）

有人曾鑑定出恐龍的DNA嗎？

我記得在一九九○年讀克萊頓的那本書時，古生物學家對此都感到興味盎然。我敢打包票，他們當中很多人讀這本書，是希望在當中找出漏洞，但大多數人不得不承認這樣的情節相當合理。植入DNA和製造恐龍的技術問題肯定非常棘手，但沒有什麼人會駁斥將來有一天我們可能會回復恐龍DNA的想法。事實上，實際情況也是如此，甚至早在那部電影於一九九三年上映前。

一九九二年，勞爾．卡諾（Raúl Cano）和他在西海岸大學（West Coast）的同事引起了一陣轟動。...

地質年代表

導言
科學發現／科學戰勝猜測／起點／什麼是科學？／古生物學家使用哪些方法和證據？／可進行檢驗的方法：包圍法／可驗證的方法：工程模型／革命

第一章 恐龍的起源
生態學和恐龍的起源／喙頭龍類／第一隻恐龍是何時出現的？／恐龍起源的宏觀生態學／新方法和新模型／恐龍起源的三步驟模型／恐龍多樣化的定年／如何確定古代氣候？／三疊紀的世界與今日世界有何不同？

第二章 演化樹的建構
什麼是分支革命？／發現恐龍的演化支序／三疊紀大爆發／侏羅紀世界／中國侏羅紀恐龍新發現／食物網和在白堊紀達到鼎盛的恐龍／繪製恐龍超級樹／白堊紀陸地革命：現代生命的導火線／恐龍樹和演化革命

第三章 挖掘恐龍
古生物學家如何尋找恐龍？／如何記錄挖掘？／如何從岩石中取出骨骼？／我們如何得到整隻動物的形象？／恐龍在教育上的運用

第四章 呼吸、大腦和行為
恐龍是溫血動物嗎？／鳥類是恐龍嗎？／骨組織學和成為巨獸的要件／來自中國的中生代鳥類／我們能分辨恐龍的顏色嗎？／恐龍是否沉迷於性擇？／恐龍精明嗎？／琥珀可以保存恐龍嗎？

第五章 真的有過侏羅紀公園那樣的盛況嗎？
有人曾鑑定出恐龍的DNA嗎？／有機分子能保存在化石紀錄中嗎？／我們真的能認出恐龍的軟組織和血液嗎？／我們能判別恐龍的性別嗎？／
我們可以用基因工程讓恐龍復活嗎？／我們真的對恐龍基因體有任何認識嗎？

第六章 從嬰兒到巨人
為什麼恐龍蛋和恐龍寶寶會這麼小？／我們對恐龍胚胎有多少認識？／巢穴和親代撫育／恐龍的成長速度有多快？／恐龍怎麼會這麼大？／曾經有過侏儒恐龍嗎？

第七章 恐龍怎麼進食？
數位模型與恐龍咬合力／恐龍食性的化石證據／牙齒工程學與植食性 ／從牙齒的輕微磨損判定食性／恐龍食物網 ／食物網的崩解 ／食性的區位劃分和特化

第八章 恐龍如何移動和奔跑？
隨風潮改變的恐龍姿勢和運動模式／我們可以從腳印和足跡中學到什麼？／恐龍跑得有多快？／數位化恐龍：牠們的腿是如何運作的？／暴龍如何使用牠的手臂和腿？／恐龍會游泳嗎？／恐龍會飛嗎？／鳥類的飛行是從地面向上，還是從樹梢向下？／電影中的恐龍—他們做對了嗎？

第九章 大滅絕
邁向接受大滅絕之路／一九八○年撞擊理論的衝擊／週期性與核子冬天／殺手隕石坑／我們如何知道撞擊是在六月份發生？／恐龍是突然滅亡，還是漸進滅亡？／
世界性的殺戮／鳥類如何在大滅絕中倖存下來？／哺乳類如何取代恐龍？

後記
什麼是科學？／理論與批評／恐龍古生物學的轉變：從推測到科學／下一步是什麼？

附錄 滅絕假說
深度閱讀

地質年代表

導言
科學發現／科學戰勝猜測／起點／什麼是科學？／古生物學家使用哪些方法和證據？／可進行檢驗的方法：包圍法／可驗證的方法：工程模型／革命

第一章 恐龍的起源
生態學和恐龍的起源／喙頭龍類／第一隻恐龍是何時出現的？／恐龍起源的宏觀生態學／新方法和新模型／恐龍起源的三步驟模型／恐龍多樣化的定年／如何確定古代氣候？／三疊紀的世界與今日世界有何不同？

第二章 演化樹的建構
什麼是分支革命？／發現恐龍的演化支序／三疊紀大爆發／侏羅紀世界／中國侏羅紀恐龍新發現／食物網和在白堊紀達到鼎盛的恐龍...