科學人雜誌 11月號/2020 第225期：好牙爛牙...

吃軟不吃硬，好牙演化來不及

現代人常吃高度加工食物，因此改變齒顎咬合受力，也引發口腔環境變化，使牙齒適應不良，出現阻生齒、蛀牙。

撰文／安格（Peter S. Ungar）
翻譯／姚若潔

我坐在口腔外科醫師的診間外等女兒，這裡的情景令人想起工廠裡的生產線：病患一個接著一個走進去，讓口腔外科醫師拔掉他們的第三大臼齒（俗稱智齒）。他們出來時頭上裹著附有冰袋的服貼繃帶，手上拿著贈品T恤、居家照護說明手冊、抗生素以及止痛藥處方。

在今天的美國，拔智齒是年輕人必經的儀式。然而從我的觀點來看，這個傳統非常有問題。我是牙齒人類學家，同時也是古生物學家，花了30年研究現代人、人類化石以及其他無數物種的牙齒。人類的牙齒狀況異乎尋常，而其他脊椎動物幾乎沒有和我們一樣的牙齒病症，牠們很少有不整齊的牙齒或齲齒（即蛀牙）。人類祖先的化石沒有阻生的智齒，看起來也少有牙齦疾病。

的確，現代人的牙齒充滿矛盾：牙齒是人體最堅硬的部位，卻又脆弱得不可思議；化石記錄中的牙齒熬過了幾百萬年，我們嘴裡的牙卻撐不了一輩子；牙齒讓人類祖先在生物界中佔有優勢，現代人卻需要每天特別照護才能保存牙齒。這樣的矛盾晚近才出現，而且局限在工業時代和現代的人們，對此最好的解釋是，今天的飲食狀況有別於當初人類牙齒與齒顎演化出來的時候。古生物學家很早就了解到我們的牙齒根源於演化史，現在臨床研究和牙醫也開始注意到這件事了。

牙齒的構造
演化生物學家常讚歎人類的眼睛是「設計上的奇蹟」；對我而言，眼睛完全比不上牙齒。我們的牙齒可以完好無缺地咬碎食物（一生中可使用數百萬次），就算構成牙齒的原料和它咬碎的食物一樣。工程師還可以從牙齒學習很多事情：牙齒驚人的強度來自巧妙的結構，這種結構給予牙齒硬度和韌度，可抵抗破裂與擴張。這兩種特性都來自兩項因素的結合：由磷酸鈣構成的堅硬牙釉質牙冠，以及由有機纖維構成具彈性的內層牙本質。

不過，真正神奇的事情發生在微觀尺度。想像一根乾燥的義大利麵條彎折，很容易就會斷掉；但如果有數千根麵條束在一起呢？牙釉質的微晶結構就像這些義大利麵束（每一束的寬度是人類頭髮的1/1000）；而牙釉質再束在一起形成釉柱（prism）；這些釉柱緊密聚集（每平方公釐高達數萬個）形成釉冠（enamel cap）。釉柱位於牙齒表面到牙本質之間，彼此平行排列、盤曲編織，這種優美的排列方式造就驚人的耐受力。

這種設計並非一蹴可幾，牙齒已歷經數億年的演化。古生物學、遺傳學和發育生物學近期的發展，讓研究人員可以重建牙齒結構的演化。

最早的脊椎動物是五億年前於寒武紀出現的無頜魚類，這些最早的魚類沒有牙齒，但牠們的許多後代具有鱗片狀的尾巴和堅硬的頭骨，這些構造是由類似牙齒的磷酸鈣板所構成。鱗板表面有一層牙本質，有時又覆蓋超礦化的堅硬層，內部則是含有血管與神經的髓腔。有些魚的口部環狀排列著具有小凸起或倒鉤的鱗板，或許有助取食。多數古生物學家認為，這些鱗板經過演化篩選，最終形成牙齒。事實上，現代鯊魚的鱗片和這些牙齒非常相似，因此我們把這些結構歸為原齒（odontode）。發育生物學家已經證實，鯊魚鱗片和牙齒以同樣方式從胚胎組織發生，而最近的分子證據也確認兩者是由同一組基因控制。

真正的牙齒後來出現在有頜魚類。這些牙齒大多是簡單的凸起構造，可用來捕捉和固定獵物，還能刮磨、撬開和咬住各種生物。舉例來說，約4億3000萬年前，志留紀某些棘魚（acanthodian，與鯊魚祖先親緣關係較近，已滅絕）就具有牙齒。牠們的牙本質外面沒有超礦化的牙冠，也不會脫落或生出新牙取代舊牙，但這仍然算是牙齒。有些魚在口部附近會長出唇鱗和頰鱗，這是鱗片和牙齒在演化上具連續性的關鍵證據。即使是這類最早的型式，想必也讓牙齒的主人佔有優勢。牙齒在這片原始的海洋中快速散播，有牙支系最終使無牙支系淘汰出局。

牙齒一旦站上舞台，許多創新也隨之產生，包括形狀、數量和分佈的改變，以及換牙、牙固定於顎上的方式。牙釉質最初出現於4億1500萬年前（約在志留紀和泥盆紀之間）一群稱為肉鰭類（sarcopterygian）的生物身上，這個類群包含現生的四足動物（tetrapod，兩生類、爬行類和哺乳類）以及肉鰭魚（lobe-finned fish，前後兩對鰭具有類似四肢的骨頭和肌肉）；而其他魚類缺乏牙釉質和製造牙釉質蛋白質所需的基因。牙釉質最初只出現在類似牙齒的鱗片上，之後才在口中形成。

牙齒在哺乳類的起源和早期演化中具重要地位，因為牙齒在支持溫血（內溫性）動物生存上扮演重要角色。動物自行產生體熱有許多優勢：可以生活在氣候較寒冷或是溫度變化大的地區；讓個體快速移動，擁有較大的地盤；提供覓食、躲避掠食者和撫育子代的耐力。不過保持體溫也需要付出代價：哺乳動物休息時耗費的能量是體型相近爬行類的10倍。補充能量的選汰壓力落到了牙齒上：其他脊椎動物用牙齒捕捉、牽制並殺死獵物；哺乳動物則必須透過牙齒每次的啃咬才能從食物榨取更多熱量，為此牠們必須咀嚼…

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