「小獵犬號」軍艦上真正的博物學家是誰?
為什麼達爾文拖延了二十多年才發表自己的學說?
最早的人類從何而來?
樹癭蠅為何吃掉自己的媽媽?
竹子為什麼一百二十年才開一次花?
地球上的生物,真的要到了寒武紀,才突然大量出現?
為了維護既得利益,有多少事情假科學之名而行?
這些探討人類演變、特殊生命現象、地球歷史,
以及科學與社會政治的關係等問題,
原來都可以用達爾文的演化思想來貫穿。
本書以恣意揮灑、妙趣橫生的文筆,
為達爾文理論的本質作了一番澄清,
我們更由此經歷一趟豐富的知性之旅。
作者簡介:
古爾德 著
出生於紐約市的猶太家庭,從小就是一名標準的棒球迷。五歲時與父親到博物館參觀恐龍化石展,自此啟發他對古生物學的興趣。古爾德於1960年代初進入哥倫比亞大學研究所。1967年開始任教於哈佛大學。地質學、古生物學和科學歷史,都是他的專長。他是美國國家科學院院士,也曾任美國科學促進會主席。除了授課以及做研究外,這位博學的演化生物學家,更長期在美國自然博物館的《自然史》(Natural History)雜誌發表專欄文章,至今已有二十多年。他的文筆幽默有趣,是全球知名的科普作家。目前,古爾德1970年代以來所發表的數百篇文章,已集結為好幾本文集。其中流傳最廣、影響最大的,莫過於第一本收錄了他1974到1977年文章的《達爾文大震撼》了。其他作品還包括:《貓熊的大拇指》(Panda‘s Thumb)、《壯闊的生命》(Life's Grandeur)等。古爾德在1982年診斷出罹患腹部間皮癌,但他從不放棄,一直努力抗癌。直到2002年因肺腺癌與世長辭。
章節試閱
第六章 費布納西的花朵,碎形的莖枝
莖幹上小花或葉子的規則排列所產生的美麗結構,長久以來一直是人們讚美、想進一步探知的東西;即使所觀察到、認識到的可能排列數目不多,這些結構的特徵仍然激起了我們的好奇心。
——湯普生,《論生長與形態》,第十四章
偶爾觀察一下植物王國,你就會清楚看到生命的第二個祕密,比在其他任何地方都來得明顯——到處都可以找得到數學模式:在對稱排列的花瓣裡,在沿著莖幹上下疊置的葉子裡,在某些植物的圓形種子和某些植物的尖形種子裡,以及在其他一些隨風飄散的種子的小小降落傘狀物裡。
就連在樹木不規則的幾何外形裡,也隱藏著令人難以捉摸的模式,這模式是一種自我參照的幾何原理,而在這樣的幾何架構下,樹木的些許小部分會與整體形貌有著不可思議的相似之處——正因為非常相似,所以建構模型的人可以用樹枝代表縮小的樹木。植物世界已經向物理學借用了這樣的結構,甚至現在仍然以近乎原來的形式使用這些結構。
不過,植物的其他特徵則因演化而與原始物理學愈離愈遠。植物的數學原理(如果有的話),一直隱藏在演化的層層修補中。有某些花朵會模仿雌蠅,是為了騙雄蠅前來做親密的接觸,以便傳播花粉;這種植物與昆蟲交互作用的演化,時間已經長達數億年之久。
在瞭解那些塑造植物的力量的同時,一定也要區別出哪些是演化形成的,哪些是物理免費提供的,一定要解開數學的一般限制與有彈性的遺傳指令之間的糾結。
科學家在很早以前就知道植物具有數學性。湯普生清楚看到植物世界裡的奇特數術,為植物生長的生物學帶來重要的影響。
多虧有當代動力學的研究成果,我們現在才對這種生物學所涉及的知識,有了相當清楚的概念。湯普生觀察到,植物王國對某些數字及螺線幾何結構有奇特的偏好,而這些數字又與幾何結構極有關聯;他的這項觀察,遵循了一個建構完整的傳統,這個傳統據他的推測,可追溯至達文西(L. da Vinci, 1452-1519)的時代,甚至更可遠推至古埃及。
我們已經注意到,植物(如花瓣、萼片及其他各種外貌)裡出現的數目,常取自費布納西數列:1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89……,在這個數列中,每一個數都是其前兩個數的和。如有例外,多半會是下列兩種情形當中的一種:一、這些數成對出現,這種把戲可能是由植物染色體的某些獨特性變出來的,但仍然屬於費布納西模式;二、所謂的「異常數列」1, 3, 4, 7, 11, 18, 29,這個數列也是按照與費布納西數列相同的加法模式,只不過開始的數字不同。
針對植物的幾何與數目模式所做的研究稱為「葉序」(phyllotaxis),這類研究的歷史和文獻可列出一大串。在十八世紀中葉,就有兩位科學家研究過冷杉毬果裡的螺線,這兩位數學家分別是龐內(Charles Bonnet, 1720-1793)及卡蘭德利尼(G. L. Calandrini)。
後來約在一八三七年,晶體學先驅布拉菲兄弟(Auguste and Louis Bravais,前者研究「發散角」)對葉序理論做出了很大的貢獻,他們在生長中的植物身上發現了最顯著的單一規則性,也就是植物幾何學中普遍存在的一種特別角度,這部分我們在後面會談到。
一八七二年,沈迷於數學奇特事物的蘇格蘭數學家泰特(Peter G. Tait),利用晶格的幾何結構(亦即平行四邊形不斷重複的模式),證明出每當某個螺線系統一出現,我們一定也會看到其他相關的螺線。這就是為什麼我們會在相鄰的種子中看到兩組螺線,而這兩個螺線,都與相鄰的費布納西數有關,也都與模式的真正來源有非常大的差別。但上述這些人的研究僅只是敘述罷了——只是整理出排列的幾何結構,但沒有解釋這些數目與植物的生長究竟有何關聯。
費布納西數術之謎
為了解釋植物的費布納西數術,人們已經花了三百多年努力尋找答案。終於,這個目標好像已經達成了:一九九二年,庫德(Yves Couder)與鐸狄(Stephane Douady)這兩位法國數學家,將費布納西數術追溯到植物發展所碰到的自然動力學限制條件,總算對這個幾世紀以來的研究做了總結。
庫德與鐸狄的研究成果(也就是本章所要討論的主題),證明了植物裡明顯的數學模式,的確來自物理世界通用的定律,這些模式不只是演化所強化的遺傳偶發事故。然而就像其他所有的事物一樣,物理定律必須與植物的基因密切合作,因為如果沒有基因,當初就不會生長出任何植物了。
費布納西的兔子謎題隱含了更進一步的訊息。重要的不只是數字;這些數字產生的方式也關係重大。分支結構(可以說是兔子的家族樹)擁有令人驚嘆的數學理論,而費布納西數是看得見的一點端倪。用上述同樣的結構不僅能說明植物的數術,還可以闡釋植物的整個形態——也包括植物分枝的方式。如今我們可以(在電腦模擬中)運用數學規則,來「種」出逼真的草、花、灌木叢和樹木,而那些規則很有可能就是說明植物如何自我生長的精髓所在。
我們先來談數術(numerology)。要瞭解費布納西數出現在植物中的狀況,最好的方法其實不是把重心放在這些數的四則運算上。就某種意義而言,這些數的相加模式是一種巧合,是費布納西數術的數學結果,但不是其重要依據。探討這問題最好的方法,就是來看看植物幾何學。
要看植物中的模式,最好的起點之一就是從湯普生的這個例子開始看起:向日葵的排列方式。在此我們會看到相當驚人的數學模式。
向日葵的花呈現出兩組螺線,一組是順時鐘旋轉,另一組則是逆時鐘,兩者好像可以互相套合。在這個例子中,有34條像車輪輻條但呈彎曲狀的順時鐘螺線,並有55條逆時鐘方向的螺線,這兩個數目並不相同,但都是費布納西數——而且在數列中的位置是相鄰的。確實的數目要視向日葵的種類而定,不過我們通常看到的是「34及55」一組,或「55及89」一組,甚至有的是「89及144」一組。
雛菊也有類似的模式,但是比較小。鳳梨有8排向左傾斜的鱗片(也就是那些呈菱形的小片),另有13排向右傾斜。挪威雲杉(Norway spruce)的毬果有5排鱗片向一個方向,另有3排向另一個方向;而一般常見的落葉松(另一種針葉樹)的數目為8及5;美國落葉松是5及3。
如果遺傳學可以讓花朵自己挑選喜歡的花瓣數目,或者松樹毬果可以挑選想要的鱗片數目,那為什麼費布納西數會占上風?看起來這些數目很有可能是來自某種更深層的數學機制(譬如植物發育所受到的動力學限制條件),而現存的證據支持了這個觀點。
植物的存在是以種子和一枝嫩芽來做為開始,種子發芽後,很多細根會長出來,並且向地底下生長,而嫩芽則是迎向陽光,向上生長。成熟植物的所有奇特數術,原本都已經存在了,雖然在那早期的嫩芽裡是肉眼看不到的;它是在植物剛冒出新芽、新細胞即將出現時,由許多動力學條件創造出來的。當新細胞想盡辦法各就各位時,就已經排列好要形成費布納西螺線了。
如果用顯微鏡觀察新芽的頂端,你可以看到所有主要徵貌發展過程的一點一滴——包括葉子、花瓣、萼片、小花(floret)等等。在頂端的中心,有一個圓形區域的組織稱為「頂尖」(apex);而在頂尖的周圍,則有微小隆起物一個接一個的形成,這些隆起則稱為「原基」(primordium)。
每一個原基自頂尖移開(更精確的說應該是:頂尖從隆起處向外生長,而把隆起留在原地),最後,這些隆起會長成葉子、萼片之類的東西。還有,那些外貌的一般排列,是在原基開始形成時就安置好了的,所以問題的癥結,是在解釋為什麼你在原基中看到螺線的形狀及費布納西數,因為植物各式各樣的費布納西特徵,全都是這種基本幾何結構的簡單結果。
第一步是要體認,雖然螺線能夠明顯到讓人一眼看出(植物學家稱之為「斜列線」,parastichy),但那並不是植物頂端實際生長模式的直接表徵;就某種程度而言,這些螺線只是錯覺。
最重要的螺線,是依照原基出現的次序來考量而形成的。由於較早產生的原基移開得較遠,所以你可以從它與頂尖之間的距離,來推斷出現的先後次序。結果發現,原基與原基隔得相當開,並排成一條捲繞得非常緊的螺線——稱為「生成螺線」(generative spiral)。人的眼睛之所以能分辨出斜列線(費布納西螺線),是因為斜列線是由相鄰的原基所形成,但生成螺線才是建立數學模式的真正功臣。
從生成螺線到黃金角
布拉菲兄弟的偉大貢獻,在於發現原基沿生成螺線呈間隔排列的基礎數學規則。他們量測相鄰兩原基之間的角度,首先發現量得的各個角度非常相近;而這些角的共同值就稱為「發散角」(divergence angle)。
他們的第二個發現,徹底說明了發散角的性質:發散角往往非常接近137.5度。為了充分瞭解這個數字的數學重要性,我們取費布納西數列的相鄰數目來檢驗一下,譬如34與55:我們先化成對應的分數34/55,然後乘以360度,得到的結果約為222.5度。現在,我們可以量這個角的內角或外角;因為222.5度大於180度,所以要用360度來減掉,就得到「137.5度」這個神祕數。
我們可以證明,當數字愈來愈大時,費布納西數列中相鄰兩數的比率會愈來愈接近0.6182。像剛才所舉的34/55 = 0.6182,就已經很接近這個值了。精確的極限值為(√5﹣1)/2,也就是所謂的「黃金數」(golden number),通常用希臘字母φ(讀作phi)表示。因此我們稱137.5度為「黃金角」(golden angle);更準確的值則為137.50776度。
布拉菲兄弟發現黃金角是自然界偏好的數值,但是他們並沒有找出為什麼。毫無疑問的,黃金角是自然界所使用的奇特數字,因此這其中一定有很好的理由。
一九○七年,數學家易特生(G. Van Iterson)首度解釋了為什麼黃金角合乎物理原理——是自然的、而非偶然的結果。他在一條137.5度的緊密繞行的螺線上,先標示出相鄰各點,然後研究這些點的排列方式。他證明了我們會因為相鄰兩點的排列方式,而得到兩組交錯的螺線:一組是順時鐘旋轉,另一組是逆時鐘。又因為費布納西數與黃金數密切相關,所以兩組螺線的數目是相鄰的費布納西數。究竟是哪些費布納西數,則要看螺線的旋轉有多緊密。
易特生的理論也是純敘述性的:只顯示出排列幾何的主要模式,並沒有解釋這些模式的物理或生物成因。接著在一九七九年,數學家伏格(H. Vogel)進一步研究了模式的成因。
伏格用相同的圓點來代表向日葵的原基,然後要找出是什麼間隔規則(假設發散角不變),會使這些圓點盡可能緊密地排在一起。他的電腦實驗顯示,當發散角小於137.5度,花的裡面就會出現空隙,而你也只會看到一組螺線;同樣的,如果發散角超過137.5度,花裡面也會出現空隙,但是這次你看到的是另一組螺線。因此,如果要使排列沒有空隙,黃金角就必須是137.5度這個唯一的角度,而這時,兩組螺線就會同時出現。
簡言之,要使花頭最密實、最堅固,最有效的堆排方式是讓發散角等於黃金角──這就是黃金角會這麼特別的原因,而這一切全來自有效率堆排的幾何原理。
生物學家往往刻意去慎重解釋系統的完美性質或想要的性質,卻避開解釋那個完美性質從何而來。舉例來說,「鳥有翅膀是為了要飛翔」,這說法並不是在解釋翅膀,因為它沒有告訴我們翅膀是如何演化出來的,甚至沒告知翅膀是否可以演化。這個說法只是表示:如果翅膀可以演化,「翅膀」就會是個好點子。
演化並不會因為某個徵貌是不錯的點子,就選擇這個徵貌來做為進行的對象;一定有某種合理的演化進行方式。有效堆排就是一種適切的解釋,這方式顯然有助於產生強壯而堅實的植物。不過,雖然希望能做到有效堆排,但這種心願並不保證一定會存在一種使有效堆排發生的機制。
很幸運的,鐸狄和庫德所發現的正好是這種機制。他們所得到的黃金角,正是動力學的一項明顯結果,而不是直接把黃金角假設成有效堆排的根據。
他們的第一步,是假設有某種連續出現的元素(代表原基),在相等的時間間隔下,在一小圓圈(代表頂尖)的邊緣某處形成;並假設這些元素接著就直接向外移動。此外他們還假設每一元素會互相排拒,就像相同的電荷或極性相同的磁極。這種排斥力能使這些元素一直向外移,而每一新元素出現時,會盡可能遠離它的前者。換句話說,每個新的原基會在最大的間隔處迸出來。
這種系統相信可以滿足伏格的有效堆排的準則(因為如果你持續將最大間隔處填滿,那麼剩下的將只有小空隙),因此,我們所預期的黃金角就會自動出現——事實上也是如此,就像鐸狄和庫德利用物理的類比所證明的:將盛裝矽酮油的圓盤放進垂直磁場中。
他們使微小的磁性流體,在一定的時間間隔下滴落在圓盤中心。油滴被磁場極化,然後就會相斥;當他們使圓盤邊緣的磁場大於圓盤中間的磁場之後,油滴在徑向就會受到一股推力。顯現出來的模式與兩油滴之間的間隔大小有關,但是很普遍的一種模式是:連續的油滴會落在一螺線上,且發散角很接近137.5度(即黃金角),就如向日葵的交錯螺線模式。他們也進行了許多電腦計算,得到很類似的結果。
為了證實這個結果,昆茲(M. Kunz)在一九九○年代中期對鐸狄與庫德的動力學圖像做了一個完整的數學證明。這兩位法國數學家根據很顯著的幾何分歧圖(一種波動曲線的分歧模式),發現發散角與油滴滴下的間隔有關。曲線中相鄰扭動之間的每一段都相當於特定的一組螺線數目。主要的分歧出現在發散角很近於137.5度的地方,沿著分歧,你可以發現螺線的排列是利用相鄰兩費布納西數所有可能的配對。分歧之間的間隔,代表分歧的動力學有很大的改變。
不過,也有發散角不接近137.5度的分歧。這並不是鐸狄—庫德學說的缺陷,而是長處。值得注意的是,主要的例外分歧相當於異常數列3, 4, 7, 11, 18……,也就是存在於植物王國本身的費布納西數術的主要例外。所以在適當的油滴時間下,相同的模型會對費布納西規則產生主要的例外,也會產生於費布納西規則本身——當我們很清楚某些例外根本不是例外時,這就證明了為什麼這些例外會發生。
模式是必然的結果
當然,沒有人認為植物學像這個模型一樣,具有完美的數學性。特別是,很多植物的原基出現的速率有可能加速或減慢,而形態及結構上的改變(比方說某個已知的原基是長成葉子還是花瓣),往往會伴隨這類變異而來。植物基因所扮演的角色,有可能影響原基迸發出來的時間嗎?基因當然不需要告訴原基如何把自己間隔開來——這是由動力學來操縱的。
植物的生長是一種結合了物理學與遺傳學的合作結果,所以兩者都需要,你才能瞭解植物的生長情形。把這謎團拼圖的最後一塊擺上去之後,植物的驚人數學模式就揭曉了,你會發現這個模式是植物生長動力學的必然結果,因此受到嚴格數學定律的規範。
如果在一個存活著截然不同生命(其遺傳原理不是根據DNA)的遙遠世界裡,也出現了像植物這樣的生命體,也以常見的同樣方式生長,那麼那些生命體也會呈現出費布納西數術。費布納西數不是意外發生的事件;這些數是普適的幾何原理的結果,是植物結構的晶體學。事實上,植物沒有辦法避開費布納西數,就像食鹽晶體不能不是立方體。
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就連...
目錄
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