演化之舞：細菌主演的地球生命史

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聯合報讀書人1995年最佳書獎媒體推薦：《演化之舞》是一部震撼人心的編年史，這本書提醒我們，生命欣欣向榮的源頭，在於我們肉眼難見的微生物小世界；而微生物，也賦予了我們跨出地球、躍向「超宇宙」的可能性。
──《出版人週刊》

《演化之舞》擁有明白易懂的散文風格。敘事清晰，又讓讀者的想像力奔馳；最大的優點，是書中充滿科學事實，而不光只有抽象概念或見解。《演化之舞》超越了科學書及科學報導的的疆界，...

當哈利遇上莎莉
原核生物的性，大概早在三十億年前的太古代時期已經演化出來；而有性減數分裂的演化年代，則大約可追溯到十億年前原生代晚期，那時是原生生物及其多細胞後裔興盛的時代（但這些有核多細胞生物還稱不上是真菌、植物、動物）。可以確定的是，有性減數分裂必然是在埃迪卡拉動物群（Ediacaran Fauna，繁衍於七億年前）之前就已經出現。
乍看下，減數分裂式的性，似乎是多餘而不必要的麻煩。套用生物學家慣用的經濟學名詞來形容，這種先產生具有一半染色體數目的特殊性細胞，然後尋找配偶，在適當時間進行受精的性模式，需要付出的「代價」，似乎沒有一絲絲可能的優點。它完全不具細菌世界彼此交換遺傳物質所蘊含的價值。
今天，藉由有性生殖來繁衍後代的植物和動物是一群很成功的生物，這是無庸置疑的。生物學家更發明了一個順理成章的故事來解釋「性」的存在：性的維持是為了增加生物的變異性，並加速演化。但是，我們卻相信複雜的植物和動物之所以能延續這麼久，理由並不直接與「雙親式的性」有關。的確，即使沒有雙親式的性，動植物依然會遍布全世界。
「性」在生物學上的含義，就如同我們在前文提及的，只是意謂著：兩個來源以上的遺傳物質結合在一起，產生新的個體。這和交配這種行為無關，在本質上也和生殖作用或產生性別沒有關連。依據這個嚴格的定義，從病毒、細菌或任何其他來源把核酸輸送到細胞內，都是性；不同細菌之間互相傳遞遺傳物質（例如透過病毒），是性；兩個人類生殖細胞核互相融和，也是性；甚至人類感冒時感染的病毒，其遺傳物質侵入我們的細胞，也是另一種性。而共生作用也像是某種「性」，因為不同個體的遺傳物質最後結合在一起，形成一種新的個體。因此，共生作用也可以視為一種「類有性生殖」（parasexual reproduction）。
在這個衍生出人類的演化譜系之中，有兩個原本互相沒有因果關係的事件，最後卻在某條回饋迴路上發生連結。一件是生殖細胞核中的染色體數目減少；另一件則是細胞（包含細胞核）的融合。它們原來純粹只是互不相干的意外事件，彼此之間沒有關連，也與複製生殖沒有關係。但是到後來，這兩件原本各自獨立的事件，終於彼此牽扯上關係。
不是非你莫屬
既然細胞間的融合意味著來自不同時空、不同來源DNA的混合，那麼它便是性的一種形式。這種混合兩種不同來源遺傳物質的特殊方式，最後變成了生殖作用的機制。或許這種「雙親式」的生殖方式，對日後的演化歷程有決定性的影響，但是，我們很懷疑它是否真的扮演主導的重要角色。
動物與植物本身精密、高度複雜的組織分化，看起來更可能是演化所保存下來的。複雜的軀體似乎與減數分裂有更直接的關連，也就是與正在減數分裂的細胞當中，DNA、RNA及蛋白質的生合成直接有關，而與雙親式的性無直接的相關。
我們之所以需要藉減數分裂的方式來進行生殖複製，是因為這正是當年我們單細胞祖先的生存之道。由於它們無法同時執行游動和細胞分裂的功能，因此，我們那群生殖細胞祖先，就得依靠另一群在演化意義上已「終結」的體細胞。所幸這種細胞同時提供了能快速游動、體積變大以及有效攝取食物等好處。因此，我們的祖先細胞很快就開始採取兩種親代的性關係，再也不能進行無性生殖了。
然而，「天擇」並不特別偏好雙親式的性。事實上，若在演化過程中繞開雙親式的性，例如採取甲蟲般的孤雌生殖或爭議的複製人技術，或其他方式，仍然能產生複雜的多細胞生物。
就生物學的觀點來說，有性生殖始終是一種既浪費時間又耗費能量的方式。
為什麼？
在動植物及人類的性生活中，有兩個互補的基本步驟是生殖作用所需要的。首先，某些細胞的染色體數目必須確實減為一半而產生卵子或精子。接著，這兩種染色體數目減半的細胞，必須在受精的活動中互相融合，形成一個新細胞。這個融合細胞恢復正常的染色體數目，最後再分裂成新的生物個體。
事實上，「交配型」或是我們所稱的「性別」是一種事後的區分：所有的生殖細胞最初看起來都是一樣的，但過了一段時間之後，才個別發展成體積小、可移動的精子，或較大而靜止的卵子。另一個附加問題是，它們要彼此互相認得，才能找到對象結合。在一個新的有性生殖個體發育成長之前，它須先滿足上述的所有條件才行。
還有一個令人匪夷所思的謎題：為什麼好不容易「二合一」的個體，最後又再一次「一分為二」？我們認為，產生單倍體細胞（只具有一半正常體細胞染色體數目的細胞）的減數分裂，是古代地球生命為了對抗饑餓的威脅，發展出來的應變之道。
因為饑不擇食
面臨饑荒的威脅，我們原生生物祖先可能毫不猶豫的選擇了相互殘殺爭食。在某些情況下，遭到獵食的一方可能沒有完全被消化掉，使得掠食者體內同時具有兩套遺傳物質；換句話說，是處於細胞生物學家所謂的「雙倍體」（diploid）狀態。也就是說，在它們吃下一個「細胞同志」後，兩個細胞先互相融合，接著細胞核也發生融合。
另外一個在受精作用演化出來之前，用來產生雙倍體的方式是，細胞核先分裂成兩個，然後在這個細胞本身還沒有進行分裂時，兩個細胞核又再度融合在一起。
即使在今天，仍然有許多細胞無法很乾脆的進行細胞分裂。很多觀察者都曾經透過顯微鏡目睹細胞出差錯：細胞分裂開始時，細胞核一分為二，但後來兩個細胞核卻又再度融合在一起。這類產生雙倍染色體的意外事件，不論是來自吞併的「食物」或是部分自己身體的合併，在小宇宙中都是隨時會發生的事情。
然而，雙倍體在一開始是一種怪異、不正常且過於腫脹的狀態。為了紓解這個負擔，受影響的細胞就要想出方法來倒轉「致病」的過程：在它們再次分裂時，只遺留一半的遺傳物質給子孫。也就是，它們會採取一般細胞分裂的程序，產生具有和上一代細胞相同染色體數目的新細胞。這就意味著減數分裂的演化：只有一半的雙親基因（即一套染色體）可以傳給下一代。
轉換成功
一般而言，現代生物細胞內的染色體通常是成雙成對的，這些成對的同源染色體分別具有相同的大小和形狀。每條染色體在細胞進行減數分裂之前會先行複製，形成兩條以中節相連的染色分體。此時，同源染色體會互相配對，並藉由著絲點排列在紡錘體中央的部位。當細胞第一次分裂時，同源染色體互相分離，分別進入兩個子細胞。接著，每個子細胞發生第二次分裂。隨著紡錘體牽引的節奏，原本扣住兩條染色體的著絲點也一分為二，形成二個子細胞。因此，一個細胞經過減數分裂後，可以產生四個子細胞，而每個子細胞只具有原來細胞一半數目的染色體。
自然界的這種實驗流程，自古至今可能已經在各種原生生物體內，進行了上百萬次。染色體數目遭到縮減的細胞，大部分都面臨了逐漸死去的命運，因為它們無法產生生存所需的蛋白質。而那些吞食同類而身體變脹的細胞，即使是為了解除雙倍染色體數目的壓力，也不能減去任何必要的基因，否則就會死亡。然而，如果湊巧有某些細胞能精確的把它們的基因數目剛好減為原來的一半，重新回復到只有單套染色體的單倍體狀態，細胞就不會死去。
在某些環境條件下，像極度的乾旱，雙倍染色體細胞的存活機會要比單倍體大多了；而在細胞生長活躍及積極覓食的時期，原始的單倍體狀態則較為有利。交替變化的環境，像週期性乾旱的潮間帶地區，就適合能在單倍體及雙倍體之間進行變換的生物生存。最後，有一些細胞發現：為了生存，它們必須一直在減數分裂和細胞融合之間做轉換。這是能在單倍體與雙倍體之間進行週期性變換，並讓自己趨向複雜的能力。
於是，奇特的有性生殖系統展開了。直到今天，饑荒、乾旱、黑暗、缺乏氮鹽及其他災難，都會誘使許多原生生物彼此吞食融合。就表面上看來，「把染色體的數目分成兩半，只是為了待會兒要再複製回原來的數目」似乎是浪費時間。但是，這種浪費時間的事卻經常是求生存的唯一方法。這變成了它們的本性，甚至是習慣，就像一個人習慣走某條較長的路回家，並且向來都這麼走，只是因為他不曉得另外有一條較快的捷徑。古老動物細胞日益增加的複雜性，強化了這類無用而蹩腳的方式。而那些能週期進行「融合及恢復原始狀態」變換的細胞，便成為我們的祖先。
摘自第10章〈性的迷惑〉

當哈利遇上莎莉
原核生物的性，大概早在三十億年前的太古代時期已經演化出來；而有性減數分裂的演化年代，則大約可追溯到十億年前原生代晚期，那時是原生生物及其多細胞後裔興盛的時代（但這些有核多細胞生物還稱不上是真菌、植物、動物）。可以確定的是，有性減數分裂必然是在埃迪卡拉動物群（Ediacaran Fauna，繁衍於七億年前）之前就已經出現。
乍看下，減數分裂式的性，似乎是多餘而不必要的麻煩。套用生物學家慣用的經濟學名詞來形容，這種先產生具有一半染色體數目的特殊性細胞，然後尋找配偶，在適當時間進行受精的性模式，需要付...

【再版導讀】走在微生物鋪好的道路上 / 葉綠舒
由馬古利斯與薩根這對母子檔合著的《演化之舞：細菌主演的地球生命史》，第一版於1986年出版，迄今已有三十年；而中譯本在台灣由天下文化出版，也已經是二十年前的事了。這次天下文化決定重新再版，並邀請我來撰寫本書的導讀，身為一位教育工作者兼科普人，除了感謝天下文化授予我這份重責大任之外，也擔心自己無法勝任。在此首先要向大家推薦：上一版由程樹德老師所做的導讀非常精采，建議讀者在閱讀完這篇新的導讀文後，一定要再好好品味程樹德老師的導讀。
馬古利斯以她獨特的視角──微生物的觀點，來看這四十億年來地球上種種生物的演化歷程。在當年容或有些驚世駭俗，但以最近這些年的研究發現看來，馬古利斯的確是有先見之明。
就算從猿人開始算起，人類不過占據了地球生命的四十六億年中的四百萬年，而人類的活動真正開始對地球產生劇烈的影響，也不過就是最近的一、兩萬年之間的事而已。若將地球的生命以二十四小時來劃分，四百萬年不過是七十五秒；而人類就在不到最後半秒鐘的時間裡學會農耕、讓地球產生劇烈的變化！
我們人類總是認為自己與眾不同。「萬物之靈」，這是人類給自己的稱呼。人類甚至在分類上刻意將自己與其他已絕種的猿人，歸類在「人屬」（Homo）之下，忽略人與猩猩在基因上的差別其實極為微小。
我們並非天子驕子
人類果真與其他生物完全不同嗎？看看我們氣管與小腸裡的纖毛：為什麼擺動我們纖毛的構造，與細菌的一般無二，都是旁邊九對，中間二個呢？而我們的遺傳信息，也一樣由五種核苷酸組成與傳遞；連構成我們蛋白質的標準胺基酸，也是二十一種。
或許就像叛逆的孩子，不願意承認與父母有太多連結一樣，人類總愛把自己擺在一個與萬物有相當距離的位置，認為自己可以駕馭自然，「人定勝天」。實則近年來的氣候變遷，以及在微生物體（microbiome）研究上的種種發現，在在都告訴我們：我們只是地球上無數生物的一種，唯有切切實實認知我們僅僅只是「構造較複雜」，而非「演化較高等」的生物，並學會與其他生物共生息，才有可能在這個地球繼續生存下去。
要認知我們無非只是地球上的生物之一，先讓我們跟著馬古利斯一起回顧一下地球的生物史。一百三十七億年前，大霹靂發生。在大霹靂發生後的一百萬年裡，宇宙中最簡單的元素「氫」出現。四十六億年前地球形成，原始的地球是一團火球，要等到四十億年前（也就是地球形成的六億年後）細菌才開始出現。這些細菌沒有被核膜包圍的細胞核，人類過去認為它們是低等的、不進步的；事實上沒有核膜使它們得以自由的與其他細菌交換遺傳物質，甚至可以與病毒、植物交換遺傳物質。四十億年後，人類還要費盡苦心才能進行與其他生物的遺傳物質交換。
這些沒有核膜的生物，還要在地球上繼續生活二十億年，有核膜的真核生物才會出現。當時的地球可能還沒有地殼，或開始有一層薄薄的地殼形成；我們現在熟悉的五大洲還不見蹤影。
從元素形成到細菌出現，中間究竟發生了什麼事？生命究竟是來自太初渾湯，或是外太空？即便最初的有機分子的確來自於外太空，他們仍要能在當時炎熱如地獄般的地球上存活下去，才有可能在四十億年前形成初始的生命。誠如達爾文說過的，「化石只是演化的斷簡殘篇」，沒有堅硬構造的原始生物化石已極難發現，要發現有機分子則更加不可能。從四個胺基酸到（去氧）核糖核酸，再到細菌，中間發生的種種事件，絕大部分我們也只能推想罷了。
微生物打造地球環境
這些我們曾一度想要除之而後快的微生物，現在已證明是與我們共存共榮、不可或缺的一部分了。不論在數目上它們是我們的十倍，或與我們等量齊觀，我們與這些細菌之間的共生關係絕對無法抹去。也是這些微生物改變了地球的樣貌，成為我們現在熟悉的樣子。
醣解作用與發酵作用可能是最早出現的能量產生方式，而固氮作用的出現，提供了全世界所有生物穩定的氮來源；由於氮不尋常的穩定鍵結，全世界所有的生物也只有固氮菌發展出打斷鍵結的機制。若沒有固氮菌，地球上的生物不可能如現今一般欣欣向榮。
為地球帶來最大變化的反應首推光合作用。由不產氧的硫菌到產氧而裂解水的藍綠菌，等到地殼中的鐵終於被藍綠菌所釋放的氧氣消耗殆盡後，終於產生了「氧氣大浩劫」（Great Oxygenation Event, GOE）事件。
因為沒有足夠的化石資料可以評估，我們無法精確得知究竟氧氣大浩劫事件有多嚴重；由於地球形成時的大氣並不含氧氣，可以想見的是，絕大部分的微生物都在氧氣大浩劫時滅絕了。僥倖存活下來的微生物，只能在氧氣無法到達的環境（包括我們的消化道）中生存下去。
真核細胞的誕生，宣示了進一步共生狀態的發生。隨著粒線體與色素體進入細胞，不同生物間的合縱連橫愈趨複雜，有些細胞也從與螺旋菌的跨界合作獲取了運動的能力。究竟這種種共生關係是如何發生、又如何發展為穩定的伙伴？
或許由細菌所構成的生物膜（biofilm）是多細胞生物的濫觴。在1986年，微生物體的研究方興未艾，三十年後的今天，包括生物膜以及植物的內部信息傳遞等相關研究已突飛猛進，有興趣的朋友可以到各科普網站尋找相關的資料。
大部分微生物的基因體都是單倍體，生物究竟從何時開始出現雙倍體呢？是雙倍體以及減數分裂的出現，使生物出現了另一種交換遺傳物質的形式：有性生殖。有些人認為有性生殖可以使細胞恢復活力，但如耳草履蟲的例子，似乎又在告訴我們，使細胞恢復活力的，是減數分裂與細胞核融合的過程，與是否導入新基因無關。
由單細胞到多細胞生物，是否也是由共生而來呢？過去已知植物裡的地衣的確是藻類（或細菌）與真菌的共生體，而最近又發現一種生長在北美的地衣是子囊菌、藻類與擔子菌三種生物的共生體。這些發現都讓我們意識到多細胞生物始於共生生物的可能性。
不過，即便如馬古利斯能以微生物的視角來重新審視生物演化、具真知灼見成一家之言的學者，談論到植物時，還是不免有些落入人類中心的窠臼。由於植物無法與動物一樣，以具體的行動（逃跑）來躲避敵害；因而植物發展出卓越的再生能力與全能性（totipotency），使得它在遇到掠食者時，可以以犧牲部分器官的策略，來換得個體繼續存活的權利。而這全能性在一萬到兩萬年前人類開始農耕之後，很快的便被人類充分應用、甚至即使在無意中得到不具有性生殖能力的作物品系時，也能以無性繁殖法使作物永續（如臍橙）。若說是植物為了要讓人類為它們進行無性繁殖，而把自己演化得很美味，難免有些自作多情的嫌疑。而近年來對植物生理學方面的研究，在在都提醒了我們：植物並非是柔弱無助的，它們與動物一樣，為了生存與繁殖演化出許多不同的策略，而這些策略都記錄在它們的基因體之中。
而動物比植物晚了三千五百萬年才「登陸」，筆者認為可能的原因或許與葉綠體無關，而是因為植物無法行動。當陸地逐漸變得乾燥之後，生活於水域邊緣的植物便被迫得逐漸適應陸地生活。馬古利斯認為飢餓是驅使演化的動力，筆者則認為除了飢餓之外，生存更是推動演化的幕後之手。如近年來大量使用除草劑導致野草快速演化，也是生存推動演化的極好例證。
演化主角更迭替換
最後，在面臨環境急遽變化的此時此刻，許多人心中的大哉問可能是：人類是否會滅絕？地球是否會成為毫無生氣的天體？前者筆者沒有答案，但對後者的答案卻是否定的！縱使人類滅絕殆盡，地球上的生命仍將繼續繁衍。過去四十億年來，厭氧菌、三葉蟲、恐龍等先後登上演化的舞台、成為一時之選；看這些生物得意洋洋的正待引吭高歌，卻是一曲不及唱罷，便灰頭土臉偃旗息鼓的被拉到台下慌忙退場。或許人類也不免有此結局，但在此風雨飄搖之際，還是有許多人試圖力挽狂瀾。不過，正如馬古利斯所說，演化總是退一步、進兩步，大破之後才能有大立。更或許，如果人類真能理解到，唯有與萬物共生，而非企圖征服萬物，如此人類才真能避免滅絕一途；否則我們仍將會如過去的厭氧菌、三葉蟲、恐龍一般，僅僅成為演化長流中的一個點；而我們的存在，也只能留待後世「子孫」從化石證據上去確認罷了！

【再版導讀】走在微生物鋪好的道路上 / 葉綠舒
由馬古利斯與薩根這對母子檔合著的《演化之舞：細菌主演的地球生命史》，第一版於1986年出版，迄今已有三十年；而中譯本在台灣由天下文化出版，也已經是二十年前的事了。這次天下文化決定重新再版，並邀請我來撰寫本書的導讀，身為一位教育工作者兼科普人，除了感謝天下文化授予我這份重責大任之外，也擔心自己無法勝任。在此首先要向大家推薦：上一版由程樹德老師所做的導讀非常精采，建議讀者在閱讀完這篇新的導讀文後，一定要再好好品味程樹德老師的導讀。
馬古利斯以她獨特的視角──微...

再版導讀 走在微生物鋪好的道路上　 葉綠舒
導讀 用演化思維悲憫萬物　 程樹德
序 一部精采絕倫的星球生命傳奇　 湯瑪士

前言 生命的小宇宙
第1章　大霹靂之後
第2章　太初渾湯
第3章　自然的語言
第4章　進入小宇宙
第5章　細菌的性生活
第6章　氧氣大浩劫
第7章　細胞合縱連橫
第8章　親密關係
第9章　共生的網
第10章　性的迷惑
第11章　登陸古南方大陸
第12章　自以為是的人類
第13章　回到蓋婭懷抱

作者後記　您是「智人」或「蠢人」？
附錄　名詞注釋

再版導讀 走在微生物鋪好的道路上　 葉綠舒
導讀 用演化思維悲憫萬物　 程樹德
序 一部精采絕倫的星球生命傳奇　 湯瑪士

前言 生命的小宇宙
第1章　大霹靂之後
第2章　太初渾湯
第3章　自然的語言
第4章　進入小宇宙
第5章　細菌的性生活
第6章　氧氣大浩劫
第7章　細胞合縱連橫
第8章　親密關係
第9章　共生的網
第10章　性的迷惑
第11章　登陸古南方大陸
第12章　自以為是的人類
第13章　回到蓋婭懷抱

作者後記　您是「智人」或「蠢人」？
附錄　名詞注釋