花，如何改變世界？穿越科學、商業、歷史與...

名人推薦：｜推薦文
雖然對花朵的喜好來自於人類天性，因為它是生命繁衍的象徵，而且如同哲學家懷海德所言，對美麗大自然的讚嘆是人類文明的起源，但是若我們能夠從花朵美麗的外表開始，進而探索有關花朵的科學、歷史以及與人類的關係，《花，如何改變世界？》這本書帶來的知識饗宴，相信能給我們更深的感動。
——牙醫師、作家、環保志工 李偉文

史蒂芬．巴克曼透過文字，讓我們在自然博物觀察智慧中，啟動了內省智慧，用愛花科學家的觀察角度，帶著我們認識植物的生命旅程、訪客（昆蟲）以及環境變遷等相互關係。原本艱深的科學，透...

第一部 花朵的性與起源 第三章 傳粉動物的花間生態

蘭花與蘭花蜂

多數蘭花是感情騙子，吊桶蘭就是如此。世上共有三萬種蘭花，多數不會分泌花蜜，花粉也不容易取得，很難以食物引誘到蜂。蘭花花粉會被包在兩個、四個或六個球形囊袋中，這幾個花粉炸藥包會黏到傳粉者身上。裝滿精子的花粉塊常會黏在飢腸轆轆或是性飢渴的蜂身上。這些花朵很清楚自己在做什麼——將精子包裹放到昆蟲身體的某部位，還要讓這些傳粉者無法擺脫。之後，花粉塊會隨著蜜蜂或傳粉者造訪下一朵蘭花時，被送到正確位置。傳粉者總是在不斷尋找花，而蘭花已演化到讓傳粉者在看到或嗅到某種蘭花時，腦中就會鈴聲大作。這演化策略的目的，是不把花粉浪費在錯誤的蘭花上，過程像植物掌控了動物的心靈。許多蘭花和吊桶蘭一樣，有令人遐想的神祕香氣。接下來，雄蘭花蜂會把腿毛和腿的特殊儲存腺體和花朵磨擦，蒐集花的珍貴化學物質。

雄蘭花蜂會花幾週到幾個月的時間，天天蒐集芳香物質，再儲存到後腿上那個宛如牛仔鞍袋的囊袋內。這些有香氣的熱帶蘭花名稱相當饒舌，例如吊桶蘭屬、爪唇蘭屬與奇唇蘭屬。有些和蔓綠絨有近緣關係的天南星科（Araceae）植物，例如白鶴芋屬（Spathiphyllum）也會散發能吸引蜂的氣味。要是找不到蘭花，雄蜂會蒐集樹木傷口流淌的臭味樹脂、黴菌、非蘭花的花香，甚至動物排泄物。一旦蒐集到正確的化學物質組合，蜂就會和諸多陽剛的大型動物一樣，在雌蜂會來尋偶的場域設法取得主導權。而蘭花蜂的求偶場所是森林的樹枝上，或是樹幹。

人類往往覺得蘭花蜂的求偶儀式相當奇怪，很低調，甚至有點沉悶。牠們會花好幾個小時，靜候配偶出現，或偶爾和其他雄蜂互動，主要目的是表明自己是誰，維持地盤。每種蜂的雄蜂會約略形成一個鬆散族群，爭相與雌蜂交配。這種「舞蹈團」稱為求偶場，但很難找與觀察到。蘭花峰會在離地幾呎的樹幹就定位，之後花幾個小時執行一般人印象中的求偶行為。棲息的雄蜂會以翅膀發出嗡嗡巨
響，腳微微從樹枝上抬起，顯然是要釋放腳上的化學物質到空氣中，遂小心從腿部把這些物質取下，放到翅膀上的「翅梳」（wing comb）或身體其他部位（視蘭花蜂的種類而定）。氣味（場地可能也有影響）、蜂的動作或顏色，會引起同一品種的雄蜂與雌蜂注意，最重要的是能吸引處女蜂前來。

有時雄蘭花蜂還會進行大規模的「比武」，昆蟲騎士會對峙繞圈好一段時間，挺像公麋鹿在發情期彼此打量較勁。等到比武結束時，其中一隻雄蜂已經繞了幾百甚至幾千圈、並且得注意別撞上對手，想必精疲力竭，這會兒終於搖搖晃晃回到森林裡。雌蜂不做這些特技，也不會糊塗地在想吃東西或需要花朵時去找雄蜂（雄蜂棲息處絕不會離花朵很近）。雌蜂落在棲息處，來到雄蜂下方，雙方開
始交尾，而在雙方落地之前，雌蜂又回去覓食築巢，雄蜂繼續求偶。我們知道，雌蜂只交配一次，但這些沾滿蘭花香水的蜂騎士究竟要做什麼呢⋯⋯讓我們回溯到一九六○年代一探究竟。

雄蘭花蜂很容易被愚弄。一九六四年，蘭花生物學家凱樂維．達德森（Calaway Dodson）的妻子下榻巴西瑪瑙斯市（Manaus）的飯店住房時，身上塗著最愛的香水。這座城市是亞馬遜森林的入口。而那天達德森太太擦的香水含有微量的桉葉油醇（cineole），聞起來像弄碎的尤加利葉。在那關鍵的早晨，窗戶敞開，潮溼的熱帶空氣湧入房間。一隻漂亮的綠色雄蘭花蜂，從附近森林循著誘人香
氣而來，打量開著的香水瓶。達德森太太趕緊呼喚先生，他馬上前來指認這神祕的入侵者。達德森博士判斷，這隻蜂受到類似花香的氣味引誘，之後他看著蘭花蜂蒐集香氣，好像這瓶香水是真正在熱帶森林中綻放的蘭花。接下來的發展可說意義重大。不久，科學家將幾十種蘭花香味萃取出來，運用氣相層析儀與質譜儀進行化學分析，赫然發現桉葉油醇是許多蘭花與其他花朵的常見成分。

甲蟲的傳粉行為

不像蘭花蜂如光鮮亮麗的名人，穿梭於高檔的蘭花精品之間，絕大多數的傳粉行為是悄悄進行，不會如此大聲張揚。第一章談過，愛花的小甲蟲會吃加州夏蠟梅自行調整過的花朵尖端上類似花瓣的白色食物體。許多花朵會專為鞘翅目昆蟲演化。隱翅蟲與露尾甲會受到有果香、顏色像成熟果子的花朵吸引。許多甲蟲會蜂擁過來，吃下掉落的花粉與富含蛋白質的食物體，並在吃喝拉撒的過程中放肆交配。一旦食物沒了，牠們就爬出來，不知不覺帶著花粉，飛到下一場花粉派對。

專門吸引甲蟲傳粉的花，主要策略就是重複，而且準備了很多備用零件。就算多汁的花瓣或細長的柱頭被吃了一些，仍會剩下大量花瓣與柱頭，供甲蟲傳粉與受精。胚珠隱藏在花朵下方，以免被吵鬧的甲蟲與牠堅韌的口器傷害。愛把房間弄得亂七八糟的甲蟲，常會造訪只靠甲蟲傳粉的木蘭屬與番荔枝屬（Annona）的花。這是很常見的花朵策略。二○○○年，植物學家彼德．伯恩哈特（Peter
Bernhardt）回顧科學文獻，發現在三十四科開花植物中，至少包含一種只靠著甲蟲傳粉的種類，另外有二十二科其分類階層之下的花，有多種仰賴甲蟲與其他昆蟲傳粉。彼得也讓我發現十九世紀法國諷刺畫家葛宏德維（Grandville）所畫的一幅漫畫。在這幅逗趣的古老畫面中，描繪著一群宴會上的甲蟲。坐在罌粟花裡吸鴉片的樣子。

兩者有何關聯？有些深受喜愛的庭園花朵就是由甲蟲傳粉，且都來自於中東，鬼罌粟（Asianpoppy, Papaver orientale）就是如此。在三月造訪以色列，你會發現毛茸茸的粗腳金龜（粗角金龜屬〔Amphicoma〕與〔Anthypna〕）在罌粟花、白頭翁（別名冠狀銀蓮花，罌粟草玉梅，Anemone coronaria）、巨大的橘色陸蓮花（Ranunculus asiaticus）、側金盞花屬（Adonis）的花間交配，甚至還在野生鬱金香中狂歡——使那些鬱金香後來衍生出一些更炫目的雜交種。這些花的共同點是通常有許多雄蕊與微小胚珠， 而甲蟲很喜歡有橘色或朱紅色花瓣與黑色中心的花。在南非， 鳶尾科（Iridaceae）的成員住了超過八十種俗稱猴金龜（monkey beetle）的腮金龜，這群金龜子在各種豔麗的紅色、橘色甚至奶油色的無香味花朵中縱欲。乍看之下，多數甲蟲似乎不像傳粉者，畢竟牠們閃亮亮的身體太堅硬平滑。牠們的翅膀（翅鞘）很平坦，通常沒有毛可卡住或運送花粉。但幫花朵傳粉的甲蟲，以及漂亮的吉丁蟲科等甲蟲，腿上或底下多有厚厚的毛。這構造是昆蟲為了要取得花粉的覓食策略。

並非所有的甲蟲都愛搞破壞。有許多甲蟲（多數金龜子與吉丁蟲）是很尊重花朵的。這些花朵是「搭訕區」，能吸引色欲薰心的雄蟲接連造訪，尋找伴侶。通常為了搶奪處女雌蟲，雄蟲之間會發生激烈漫長的打鬥。雄蟲與雌蟲或許會在同一花朵上保持「交配中」（en copula）的狀態好幾個小時，而雌蟲會在過程中慢條斯理地吃著花粉。

花朵陷阱與戰利品

有些花會把蚊蠅拘留過夜。我就讀研究所時，曾開著車，沿著伯耶薩湖（Lake Berryessa）南邊的一二八號公路與附近山丘間兜風，途中會看見高大的橡樹，周圍有藤蔓纏繞。這些爬藤是加州原生馬兜鈴科植物，又稱作「荷蘭佬的菸斗」（Ductchman’s-pipe），為多年生木質藤蔓。馬兜鈴的花朵呈現很特別的袋狀，有人覺得像是胚胎，遂稱之為「出生草」（birthwort）。加州馬兜鈴（Aristolochia
californica）的花朵有五公分，是空心的，花瓣中間彎曲，看起來像迷你的胖菸斗，還有細細的紫線從花梗（pedicel）延伸到綠色花朵的開口。三對棕黃色脣瓣在開口敞開，宛如通往花內洞穴的入口。這些花開四、五天後凋萎。若經過數百朵馬兜鈴科的垂墜花朵構成的簾子，我總會聞到喇叭脣瓣內部散發出的檸檬香。

馬兜鈴花綻放的第一天，柑橘類的香氣便能吸引許多蚊蠅（顏色或許也有幫助）。蕈蚋（fungus gnat，蕈蚋科〔Mycetophilidae〕）會降落到脣瓣上，進入花朵內。大約在距離花朵底部一公分之處有條深紫色帶，那就是蜜腺，而暫時受困的蕈蚋就從閃亮亮的小蜜珠上取食花蜜，有時候還會產卵。上方的花藥則釋放出粉狀的黃色花粉。花朵最上方半透明的綠色組織像吸引蚊蠅的窗戶。馬兜鈴花開放的第一天，柱頭就可以接受與釋放花粉。第二天，形成花蜜的腺體上的毛就乾了，而沾了花粉的蒼蠅即可飛離衰老的花朵。

加州馬兜鈴俘虜蚊蠅的方式算是比較客氣，不像有些天南星科植物會把蟲子拘留一兩天——這些植物包括近兩百種的魔芋屬、來自歐洲的龍木芋（即伏都百合，dragon arum，Dracunculus vulgaris），或蘇門答臘的巨花魔芋（Amorphophallus titanium）。巨花魔芋是世上最大的不分支花序（是個柱子，支撐著上千個小花），花序可達三公尺高，會散發強烈臭氣，吸引吃腐肉的蒼蠅。嚴格來說，巨花魔芋是由許多小花構成的，巨大的結構就像之前提過的矮臭菘與蔓綠絨的大型版。巨花魔芋也稱為「屍花」，有複雜、往下指的纖毛，困往蒼蠅之後會漸漸消腫，好讓牠們能逃脫。困在花朵裡的小蒼蠅會在花朵生命史的第二天帶走花粉。如果按照花朵張開與容易進入的程度依序排列，那麼馬兜鈴屬（例如加州馬兜鈴）似乎是在較容易這端，能把蒼蠅困很久的魔芋則在另一端。

胡蜂與花

接下來看看胡蜂與花的關係。維多利亞時期的自然學家率先發現胡蜂與蚊蠅常出現在相同花朵周邊；兩種昆蟲雖不相似，但似乎欣賞的氣味與顏色都很類似。有時候，不同動物會為相同花朵傳粉。吸引蒼蠅與胡蜂的花朵常缺乏甜香，在人類眼睛看來看頗為暗淡（偏綠、棕色或類似碘酒色）。無論如何，這種相對較臭且顏色不討喜的花常會提供大量花蜜，裡頭則富含胺基酸（蛋白質的原料）。哪一種特別的昆蟲最會「跨界」傳粉？

生長於美國西北部（愛達荷州與俄勒岡州）的美西芍藥（Brown’s peony,Paeonia brownii），棕色杯狀花朵鑲著一道黃邊並低垂著頭。它的香氣近乎辛辣，且有很大的蜜腺，能製造大量的淡糖液與胺基酸。四月時大地冰雪融化，美西芍藥初次綻放，這時最重要的傳粉者就是肥肥的尾蚜蠅（Criorhina caudate）。這種尾蚜蠅很容易被誤認為小蜂，毛絨絨的尾蚜蠅在花朵間搬運數百個芍藥花粉，幫助傳粉。不過，尾蚜蠅並不專情。到了四月中和四月底，牠們寧願造訪綻放的膠根菊（balsamroot）與翠雀花屬。那麼，芍藥會不會沒了傳粉者？不會，接下來會有六種以上的胡蜂在春末出現，足以填補這個空缺。它們雖不像一般蜂那麼多毛，無法攜帶那麼多花粉，不過牠們數量多，足以彌補攜帶花粉能力較弱的缺點。一朵芍藥可能同時有三百隻飢腸轆轆的胡蜂造訪。

從化石與DNA證據來看，某些小黃蜂或胡蜂（如短柄泥蜂屬的pemphredonine）可能是所有獵食性胡蜂與現代素食蜂的祖先。一般認為，真正的胡蜂是長著翅膀的獵人，會捕食毛毛蟲、甲蟲或蒼蠅，總之是肉食性的。雖然胡蜂經常在各種花上喝花蜜，但多數胡蜂不會把自己弄得到處都是花粉。以顯微鏡觀察，會發現胡蜂身上的毛是直的，但是一般蜂類則有分岔彎曲，幾乎像羽毛，可用來蒐集與保有花粉粒。這些分岔的毛就像毛皮大衣，可在寒冬保暖。熊蜂就是如此，在天氣惡劣時仍可出門覓食。

若少數胡蜂會和花朵共舞，就表示有少數花朵會為了設法吸引這些肉食者而給獎賞。在歐洲與北美，玄參屬（figwort, Scrophularia）杯形的棕色花會有群居性胡蜂造訪，包括原生與外來的黃胡蜂屬（Vespula）。我住在土桑市，家中前院有釣鐘柳屬花朵，常引來有飛得很快的蜂與棒角鋸蜂（masarid wasp）。其他種植西番蓮屬（maypop, Passiflora）或火燒蘭屬（helleborine orchid, Epipactis）植物的地方，也常有胡蜂造訪傳粉。春天時，土耳其山坡上會有貝母屬（fritillary, Fritillaria）植物開花，據說英國園丁很不樂見希臘貝母（Fritillaria graeca）開花，因為這種棕色花朵聞起來像腐肉，還會招來胡蜂。胡蜂似乎對棕色或綠色花朵情有獨鍾，許多這類花朵會散發出「綠葉揮發物」（Green Leaf Volatiles，縮寫為GLVS），而植物受到蚜蟲或毛毛蟲攻擊時也會分泌這種化學物質。或許這是另一種化學模仿形態，藉以吸引掠食者，讓植物能擺脫害蟲。

普遍認為胡蜂不特別愛花，這其實不太正確，事實上也有例外。北美與非洲沙漠有喜歡花朵的棒角鋸蜂出沒，這種胡蜂有可愛的棒狀長觸角。雌蜂會餵幼蟲花粉，而不是已經無法動彈的蜘蛛、甲蟲或毛毛蟲等。這些龐大、修長、棕色或黑黃色相間的胡蜂會造訪當地野花，包括鐘穗花屬（又名法色草屬、蜈蚣花屬，Phacelia），積極蒐集花粉與花蜜。棒角鋸蜂會用碎石、樹脂與泥土築巢，之後和
多數蜂類一樣在巢裡儲存花粉與花蜜。很不像傳統胡蜂吧！

到了澳洲，原有觀念通通會被顛覆。在這乾燥大陸的林地與樹叢中有很特殊的蘭花，完全靠雄胡蜂的欲望傳粉。雌蜂沒有翅膀，只得仰賴雄蜂飛來交配時餵花蜜。這種花有脣瓣，類似雌姬蜂（ichneumon）與土蜂的身體。數百種澳洲蘭花以碘酒色花朵模仿雌蜂身軀。這些奇特的花朵名稱讓人一看就懂，例如隱柱蘭屬（Cryptostylis）又稱舌蘭、腺唇蘭屬（Caladenia）又稱蜘蛛蘭、鳥蘭屬
（Chiloglottis）類似鳥類，鐵鎚蘭屬（Drakaea）就像鐵鎚（還搭配可移動的鉸鏈）。好色的雄胡蜂到處在林地間尋找雌蜂，卻撲到蘭花上，想與蘭花交配。植物學家與花朵生物學家把這種傳粉稱為假交合（pseudocopulation）。電視觀眾看到胡蜂和蘭花為主角的自然紀錄片中，雄蜂持續不懈，不肯輕易放過花朵扮成的伴侶時，可能會目瞪口呆。

笨手笨腳的蝴蝶美人

先放下怪裡怪氣的胡蜂吧，接下來看看漂亮蝴蝶，雖然蝴蝶好像被過分稱讚了。蝴蝶多為日行性的鱗翅目昆蟲，是美的化身。人們看著蝴蝶如小仙子在繁花盛開的草原上飛舞，內心單純的喜悅會油然而生。自古以來，蝴蝶深受世人喜愛，如今琳琅滿目的物件上都看得蝴蝶裝飾，並廣泛用在廣告與企業標誌上。蝴蝶在人類心目中有特殊意義。希臘文的「psyche」代表「生命」、「呼吸」或「人類
靈魂」，也是現代英文中「心理學」（psychology）的字源。賽姬（Psyche）是羅馬神話中的半人半女神，是個有蝴蝶翅膀的小姐。一九○四年貝瑞（James Matthew Barrie）的劇作《彼得潘》（Peter Pan）被迪士尼改編時，劇中的奇妙仙子就是有蝴蝶翅膀的女孩。蝴蝶從在地上爬的毛毛蟲化為蛹，成年後蛻變成漂亮的蝴蝶或蛾在空中飛舞，許多文化中都是以此變形過程來鼓勵人心。

在古代愛爾蘭、墨西哥、瓜地馬拉的傳說中，認為剛過世的人靈魂會化為蝴蝶。把蝴蝶視為人類靈魂的說法，在一九八三年入圍奧斯卡的英美電影《北方》（El Norte）中出現過（一九九四年有一部片名類似的電影，是由羅伯．萊納〔Rob Reiner〕主演的《浪子保鏢》〔North〕，兩者並不相同）。如今，我們可在數以百計的商業賞蝶園中，欣賞這長著翅膀的美麗生物。蝴蝶被關起來之後，原本混亂的飛行路線受到限制，飛起來也比較寧靜，會緩慢有序地造訪花朵、水果誘餌與糖水餵食器。我們可近距離觀看蝴蝶行為，還可讓蝴蝶停留在我們的鼻尖與指尖。在非洲，如果你穿紅色衣服，說不定會招來奇特的山蝴蝶停在你身上。

不過，大型蝴蝶未必是最好的傳粉者；牠們雖然美麗，傳粉時卻笨手笨腳。花粉不容易黏在蝴蝶寬大、乾燥、有鱗片的翅膀上。蝴蝶腿太長，站起來時會太高，在朝上敞開的向日葵之類的花朵覓食時，很少接觸到花藥或柱頭。就連大樺斑蝶與馬利筋的傳粉故事，也有點誇大不實。大樺斑蝶（Danaus plexippus）與女王斑蝶（D. gilippus）會在馬利筋葉子下產卵，而牠們的幼蟲很貪吃。不過，成年的大樺斑蝶在吸取本地馬利筋屬（Asclepias）植物的馬利筋花蜜時，並不是很可靠的傳粉者。牠們的細腿鮮少以正確的角度，滑入馬利荕屬花朵構造的凹槽。大樺斑蝶的腿不會暫時固定在花瓣上（不像兜蘭和蘭花蜂），也不夠強壯到以讓自己掙脫飛離。小蝴蝶有時會吊死在馬利筋傘形花序的傘下，導致這裡成了死亡陷阱。通常馬利筋是靠著較大型的蜂類與蛛蜂科（Pompilidae）傳粉，牠們的腿可沾黏成串的馬利筋花粉塊。

不過，有一群熱帶蝴蝶確實是花粉專家。在哥斯大黎加與巴拿馬潮溼的森林中，熱帶蝴蝶與特殊的開花藤蔓相互合作，這些藤蔓是葫蘆與南瓜之類的葫蘆科植物（Cucurbitaceae）。葫蘆科（Psiguria與Gurania 兩屬的藤蔓）會低垂在地面上，奇特的花朵能吸引鮮艷的彩色蝴蝶，包括斑馬蝶、虎蝶或毒蝶（Heliconius，屬於毒蝶亞科）。在同樣這片森林中，毒蝶也會造訪九節木屬（Psychotria）與帕
立茜屬（Palicourea），這兩種植物都和咖啡同科，毒蝶會來到這裡找花蜜和花粉。這些能招攬蝴蝶的花朵都有長管形花冠，通常是鮮艷的橘色。早上，蝴蝶會尋找花朵，找到之後就會花很長的時間吸花蜜，並取得黏黏的大塊花粉。這些熱帶藤蔓會把油油的花粉放在蝴蝶舌根，提高傳粉效率。

照片中常有毒蝶帶著巨大花粉，那逗趣的模樣總令我發笑，好像喝完牛奶後在唇上留下一道白色鬍子。在取得花粉之後，毒蝶常把花粉浸到花蜜池中，讓胺基酸與蛋白質滲入花蜜中。牠們特製的花蜜飲料很特殊，其他蝴蝶不會採取這種飲食方式。毒蝶在食物中所加入的花粉養分，可讓成蝶存活達九個月之久，比一般蝴蝶平均兩週的壽命長得多。當然，並非所有的蝴蝶都只造訪花朵。許多蝴蝶還會尋找鳥類或哺乳類糞便甚至腐肉，以尋找液體養分。在熱帶，特別有機會看見成群雄蝶在路邊潮溼的泥巴坑「攪和」。牠們聚集在此以取得基本的礦物養分，算是大地之母的花蜜。之後牠們會在求偶過程中把這些礦物質送給雌蝶，當作結婚禮物。

蜜蜂經濟學：照管人類的一日三餐

切葉蜂（leafcutter bee）、壁蜂（mason bee）、無螫蜂（stingless bee）、掘蜂（digger bee）、汗蜂（sweat bee）與熊蜂（bnmble bee），加上胡蜂、甲蟲、蚊蠅、蝴蝶與我們聽過的所有昆蟲，野生傳粉者對當代農業貢獻良多，讓人能三餐溫飽。在美國，每年有大約三十億的農業生產力，是靠不受管制的野生昆蟲的覓食與傳粉活動而促成，這些昆蟲在美國造訪一百二十五種作物，在全球造訪的作物更高達一千四百種。至於人工管理的蜜蜂群體，則每年為美國帶來一百億到一百五十億美元的農業產值。在熱帶地區，無螫蜂是傳粉界的新星。牠們的群體較小，能在較小範圍自由覓食，體重也不那麼重，更便於管理。現在已有人繁殖無螫蜂群，讓牠們在不同作物間移動。

為了平衡傳粉組合，也不是想要完全仰賴引進的歐洲蜜蜂單一生態系統（也避免風險），因此研究人員要從一群本土與外來蜜蜂中，馴化與培育新的農業傳粉者。一九三○年代，猶他州農夫發現建築物中出現新的動物，住在穀倉的木梁與屋頂上。原來是從歐洲移入的蜜蜂，且快速擴展地盤。這種新來的蜂是苜蓿切葉蜂（Megachile rotundata），住在風化木材中的釘子洞與裂隙中。

苜蓿農夫很快發現，這些小而黑、和家蠅差不多大的蜂對他們的主要作物而言是很有效率的傳粉者。於是，農夫們紛紛在穀倉鑽洞敲打。蜜蜂不一定會造訪苜蓿花，但是比較小的切葉蜂，則讓每一畝能產出的苜蓿種子淨利從一百九十八磅推升到兩千磅。如今，苜蓿種子農夫會以一百美元的價格，向加拿大蜂場的蜂農購買五加侖的切葉蜂桶裝，每桶裡面有一萬個切葉蜂房。他們會在開滿花的苜蓿田中，以活動拖車來移動蜂群，切葉蜂則住在紙筒或預鑄的保麗龍板中。這群外來蜂可能為美國的苜蓿帶來將近五十億美元的年產值。苜蓿種子有什麼用？種子長成苜蓿後，可當作牲畜糧秣。多虧了這些蜂與其他蜂類，我們餐桌上才有肉，還有美味的水果與各種好吃的種子。在美國太平洋西北地區（Pacific Northwest）有一種壁蜂（Osmia lignaria），英文稱為藍色果園蜂（blue orchard bee），暱稱為「包柏」（Bob）。這些勤勉的蜜蜂會造訪許多薔薇科（rose family）的果樹，尤其愛甜美的櫻花花粉與花蜜。只要果園裡有紙管與小蜂箱供幾十隻雌藍色果園蜂居住，牠們能做的事情相當於三萬隻蜜蜂。

在全世界，若要幫溫室番茄與青椒類（green pepper）傳粉，最好的傳粉昆蟲莫過於熊蜂。我從家裡開車出發，三個小時後便能抵達我最喜歡的農場。位於亞利桑那州的威爾科克斯市（Willcox）北邊，有一處四百畝的玻璃溫室，是龐大的番茄工廠—歐鮮農場（EuroFresh Farms）。這原本是荷蘭人持有的耕種設施，以水耕種植番茄，占美國市場串收番茄的六分之一。工人在軌道上開電力推車
以採收番茄，之後番茄電動車就會把成熟的果實送到分類與包裝房。但如果沒有東岸熊蜂（Bombus impatiens）幫忙作物傳粉，一切都不會發生。熊蜂是來自其他州的昆蟲飼養公司，再以飛機與車輛送到歐鮮農場。這些熊蜂的傳粉服務是以立方碼計算，每隔幾週，精疲力竭的蜂群就會由較新的年輕蜂群替代。

對今日多數的農作物來說，西方蜜蜂是彬彬有禮的傳粉者。這些蜜蜂經飼養後便可以分出蜂群，以產生更多聚落。自一八六○年代與內戰時期，養蜂人就會使用朗氏蜂箱（Langstroth hive）。朗氏蜂箱的內部層架可替換，這讓養蜂人能輕鬆抽取蜂蜜，以及管理與照料蜜蜂。美國的商業蜜蜂群大約有兩百萬個，在開花季來時，就有百萬個左右的蜜蜂群大軍會隨著商業需求遷徙，而牠們的路線恰好呼應全國各地季節性作物與野花盛開的情況。多數商業養蜂人並非靠製造蜂蜜的苦差事維生，而是把這些小型牲口租給農家。如今，商業養蜂最主要的任務，是用十八輪半連結車（每個車廂載運四百個蜂巢），在二月到加州南部，趕在杏花短暫開放的期間之前把蜂巢送達。養蜂者不再讓種植者把五加侖桶子裡的蜜蜂放在富有花蜜的作物種植區，好讓農人平白獲得五加侖桶子裡的美味蜂蜜。傳粉合約每年都要預先簽訂，報酬相當不錯。在加州杏花的淘金熱中，養蜂者會把蜂巢租給杏樹農夫，每個蜂巢租金從一百五十美元到兩百美元不等。然而，在蜂群崩壞症候群（colony collapse disorder ，簡稱CCD）、類尼古丁殺蟲劑（neonicotinoid insecticides）、蟎害、疾病與其他因素影響下，導致蜜蜂蜂群逐年短缺。在杏花為期僅兩、三週的開花期間，蜂巢四個一組放在拖板上，每隔一、兩畝的地方放一組。加州有七十萬畝的杏園，是蜜蜂的大生意。世上多數農作物皆由蜜蜂傳粉。
不過，有些仰賴振動傳粉的作物（例如藍莓與蔓越莓），不能完全歸功於蜜蜂，而是由野生的熊蜂傳粉。這是付錢租用蜜蜂傳粉服務的農夫不知道的事。

第一部 花朵的性與起源 第三章 傳粉動物的花間生態

蘭花與蘭花蜂

多數蘭花是感情騙子，吊桶蘭就是如此。世上共有三萬種蘭花，多數不會分泌花蜜，花粉也不容易取得，很難以食物引誘到蜂。蘭花花粉會被包在兩個、四個或六個球形囊袋中，這幾個花粉炸藥包會黏到傳粉者身上。裝滿精子的花粉塊常會黏在飢腸轆轆或是性飢渴的蜂身上。這些花朵很清楚自己在做什麼——將精子包裹放到昆蟲身體的某部位，還要讓這些傳粉者無法擺脫。之後，花粉塊會隨著蜜蜂或傳粉者造訪下一朵蘭花時，被送到正確位置。傳粉者總是在不斷尋找花，而蘭花已演化...

推薦序
前言
｜第一部　花朵的性與起源
第一章　吸引傳粉動物和人類的注意
第二章　花與花的祖先
第三章　傳粉動物的花間生態
｜第二部 花園植物的種植、配種與銷售
第四章　異國花園的世界史
第五章　死亡、神秘與永生的花朵聖物
第六章　花卉育種競賽
第七章　飛機上的限時鮮花快遞
｜第三部 花朵的感官之旅
第八章　可食用的花
第九章　耳後的花香
｜第四部 花之謬思
第十章　專屬愛花人的祕密語言
第十一章　神話和文學中的花
第十二章　花與藝術品
｜第五部 花在醫療、科學界的貢獻
第十三章　花與科學家
第十四章　花與醫藥
謝詞
附錄一：花卉統計數字
附錄二：精選花朵食譜
附錄三：切花買回家後的照料方式
附錄四：野花與授粉者保育組織網站資源
延伸閱讀及各章參考資料
圖片版權說明
植物物種名稱及拉丁文學名

推薦序
前言
｜第一部　花朵的性與起源
第一章　吸引傳粉動物和人類的注意
第二章　花與花的祖先
第三章　傳粉動物的花間生態
｜第二部 花園植物的種植、配種與銷售
第四章　異國花園的世界史
第五章　死亡、神秘與永生的花朵聖物
第六章　花卉育種競賽
第七章　飛機上的限時鮮花快遞
｜第三部 花朵的感官之旅
第八章　可食用的花
第九章　耳後的花香
｜第四部 花之謬思
第十章　專屬愛花人的祕密語言
第十一章　神話和文學中的花
第十二章　花與藝術品
｜第五部 花在醫療、科學界的貢獻
第十三章　花與科學家
第十四...