群的征服：人的演化、人的本性、人的社會，...

名人推薦：宗教也好、運動也好、戰爭也好。生物學家威爾森說，驅動我們加入群體並且為了群體奮鬥的力量，讓我們成為人類。──《新聞周刊》
威爾森出色地把這些證據集合在一起，加以分析。在這本書中，可以看到他結合各領域知識的研究方式、豐富的學問，以及探討敏感話題的意願。他對這個主題的看法多采多姿、充滿創意，並能激盪思維，就如同他其他的著作一樣。──The Humanist
威爾森舉出的昆蟲真社會性案例令人目眩神迷……牠們很明顯有類似人類的戰爭和農業的行為，不過威爾森也敏銳察覺到相異之處……本書詳細地重建出我們所知兩大...

第12章 真社會性的創新
要了解人類現況的起因，不一定得要研究人類這個物種，因為這個故事並不是起於人類，也不會在人類終結。有些動物群聚生活如一個整體，我們可以在這些動物中找到社會生活演化的關鍵。如果你研究動物界中社會行為的全貌，而不只是關注人類所呈現出來的現象， 會很清楚地發現一種模式。以往的演化生物學家很少想到，這個模式是由兩個彼此具有因果關係的現象所構成。第一個現象是，在陸地環境中，這些具有最複雜社會系統的物種占有優勢。第二個現象是，這些物種的數量在演化史中其實極為稀少。這些物種在數百萬年的演化過程中，一步步踏過了許多基本的過程，之後才得以興起，人類正是其中之一。
最複雜的系統是由那些具備「真社會性」的物種所建立的。一個真社會性動物的群體，例如一窩螞蟻，其中的個體分屬於數個世代。有些個體被區分為工作者，至少從外在看來，牠們展現出利他行為。這些扮演工作者角色的個體，有些生命比較短，有些後代比較少，也有兩者皆備的情況。這些個體的犧牲，使得其他個體能夠擔任繁殖者的角色，活得更長，也因此產生更多後代。
這種發生於先進社會中的犧牲，超越了親代對子代的奉獻，擴展到旁支的血親，包括兄弟姊妹、姪兒甥女，以及親疏不等的表親，有的時候甚至澤被遺傳上沒有血緣關係的個體。
比起單獨的個體，真社會性群體在競爭同樣的生態區位時有些明顯的優勢。真社會性群體可以安排某些成員找尋食物，另外的成員則保護巢穴。單獨行動的競爭者不是要找食物，就是得保護巢穴，無法同時進行兩者。真社會性群體可以派出多個食物採集者，但是仍讓部分成員留在家中，在巢穴內外形成監視網絡。當群體內有一個成員找到食物，牠會通知其他成員，讓大家像收網似的，集合到食物的所在地。當同巢的成員集合在一起的時候，便能如同團隊一般，對抗競爭者和敵人。這些成員還能在競爭者抵達之前，更快速地將大量食物運回巢穴。有些成員專門負責建設工作，巢穴因而得以迅速擴增，結構上更具有效益，入口也有更高的防禦能力。巢穴還具備某種程度的微氣候控制功能。非洲的白蟻丘和美洲的切葉蟻巢穴正是終極巢穴形式的最佳範例：有空調，新鮮的空氣可以自然地流通，不需要居住者主動調控。
有些物種形成的大型群體甚至具有軍隊般的組織，其發起的大規模攻擊，能夠擊敗單獨個體無法傷害的獵物。非洲螞蟻中的兵蟻（driver）可以說是這種適應現象中的極致。牠們行進時會分成百萬個以上的縱隊，遇上的小動物幾乎全會被吃掉，無一倖免。牠們以及其他種類相近的軍蟻就算在昆蟲界也算是特殊物種，其能力足以擊敗白蟻、黃蜂，或是其他螞蟻組成的大型群體。
目前已知的真社會性昆蟲有兩萬種，絕大部分是螞蟻、蜜蜂、黃蜂和白蟻，而這只占已知昆蟲種類（約一百萬種）的百分之二。雖然牠們在物種數量上是少數，但是不論在個體數量、重要性，以及對環境的影響上，都超過其他昆蟲。這些真社會性昆蟲在廣大的無脊椎動物中的地位，就如同人類在脊椎動物中的地位。在比微生物和線蟲還要大的生物中，真社會性昆蟲是掌控陸地世界的小東西。
編織蟻（weaver ant，學名為Oecophylla）是非洲、亞洲和澳洲熱帶雨林樹冠層數量最多的昆蟲。這些螞蟻會串接彼此的身體，好把樹葉樹枝拉在一起，形成巢穴的牆壁；其他的編織蟻則會利用幼蟲吐出來的絲把這些牆壁固定起來。完成之後的蟻巢大小如足球，上面覆蓋著絲網。一個編織蟻的群體有一個蟻后和數十萬個蟻后產下的工蟻，住在分布於好幾棵樹頂上的數百個巢穴中。
從美國的路易斯安那到南美洲的阿根廷，有數不盡的切葉蟻群體，牠們組成了人類之外最複雜的社會，建立城市並且從事農業活動。工蟻會將葉片、花瓣和小樹枝切碎帶回巢穴，嚼碎成覆蓋物（mulch），然後以自己的糞便在上面施肥。牠們在如此肥沃的原料上種植牠們的主要糧食——一種在自然界的其他地方找不到的真菌。牠們以生產線的方式栽種，所有的處理過程，從切碎植物原料，到收成與分發真菌，都有不同階層的工蟻專職負責。有兩位德國的研究人員在亞馬遜流域的一個研究地點，完成了一項驚人且艱鉅的工作：把一公頃雨林中的所有動物都秤出重量。他們發現，螞蟻和白蟻重量的總和占所有昆蟲重量的三分之二，真社會性的蜜蜂和黃蜂占了十分之一，光螞蟻的重量就是所有陸生脊椎動物（包括哺乳類、鳥類、爬行類、 兩生類等）的四倍多。另外，有研究人員發現，在亞馬遜地區的高樹冠層，光是螞蟻就占了昆蟲重量的三分之二。螞蟻不是一層密密麻麻覆蓋在地球上的昆蟲組織，不論是北半球還是南半球，螞蟻在寒冷的針葉林中分布得很零散，越靠近北極圈和高山上的森林線，數量也會逐漸減少。冰島、格陵蘭和福克蘭群島上沒有螞蟻，南喬治島（South Georgia）以及其他南極附近的島上也沒有，想要在火地島冰冷的海岸找螞蟻，只是徒勞。不過在其他地方，從沙漠到生機茂密的森林，一直延伸到位於陸地邊緣的沼澤、紅樹林和海灘，螞蟻都興旺繁榮，是所有陸生昆蟲中最重要的物種。我曾在美國新罕布夏州華盛頓山的森林線以上，研究三種重要的寒帶螞蟻，牠們數量龐大，到處可見，為了收集太陽的熱量在岩石底下築巢，並在九月溫度驟降、導致群體縮小之前，趕著完成一輪幼蟲的生長循環。不過，在新幾內亞薩拉瓦吉德山區（Sarwaget Mountain）的森林線以上，我沒有找到螞蟻。在那片荒涼的蘇鐵疏林中，每天都下著冰冷的雨，浸透了想要待在那裡的動物，不論人類和蟻類皆然。
比起人類，真社會性昆蟲古老得幾乎難以想像。螞蟻和牠吃木頭的同類——白蟻，在爬行動物時代中期，也就是一億兩千多萬年前，就已經出現了。最早有社會組織、會分化出勞力對旁支親屬和同盟者進行利他行為的「人族」（hominins），則直到三百萬年前才出現。
你可以試著感受這樣的差異，想像一下，有一隻小型的哺乳動物，牠之後會成為人類祖先的第一個靈長類的遠祖，為了尋找恐龍蛋，匆匆跑過白堊紀初期的森林。牠爬上一截針葉樹的倒木，後爪踩破了樹皮。這段樹幹有部分是空心的，因為受到真菌與甲蟲，還有一種會吃木頭的、原始的濕木白蟻（Zootermopsis）的侵蝕，中心的木材碎成片段。一種類似黃蜂的蜂蟻（sphecomyrmine）把這個空洞當成了群體居住的巢穴。這時，工蟻群瘋狂攻擊這隻哺乳動物的後腳，找到皮膚上的裂縫或是軟組織就刺。我們的祖先跳下木頭，抖動那隻被螫的腿，並且用爪子撥開腿上的攻擊者。如果占據這個空樹洞的只是一隻單獨的、類似蜂蟻的螞蟻，我們的哺乳類祖先大概就不會注意到牠了。接著又經過了一億多年，來到現代。你是那個當初遭到攻擊的動物所傳下的後代。你踏上一小截松木，這截正在腐壞的針葉樹幹是當初白堊紀森林中某棵樹的後代。白堊紀白蟻的後代就和牠們在中生代時期的祖先一樣，占據了樹幹空洞的一部分，把樹洞的凹槽鑿得更深。占據另一半空洞的螞蟻同樣也是當初古老螞蟻的後代，牠們一樣會用螫刺的方式驅趕你，就和牠們中生代時期的祖先一樣。人和螞蟻代表了陸地世界兩群最偉大的王者，不同之處在於白蟻和螞蟻幾億年前就已經統治了陸地，人類直到終於攀上真社會的階層之後，才能侵擾到牠們。最早的螞蟻來自有翅膀、單獨生活的黃蜂。早期群體中的工蟻在這時已經失去飛行能力，特化成專門在地上地下、枯枝落葉上爬行，也能爬上植被的生物。剛羽化的蟻后還能飛，不過飛行時間不長。她會飛到空中，釋放出性費洛蒙，吸引有翅膀的雄蟻來交配。之後蟻后會降落到地面上，開始繁衍新的群體，不再飛翔。中生代時期的螞蟻持續演化，憑藉著本能，開始建立小小的文明，將牠們的領域擴及正在腐爛的植物表面，並且深入土壤之中。
牠們在數千萬年中演化得越來越複雜，甚至產生了新的物種，其中有許多成為獵食動物，是昆蟲、 蜘蛛、鼠婦和其他住在地上的無脊椎動物的主要掠食者，這些螞蟻的後代至今依然與人類同住在地球上。螞蟻也扮演了主要清除者的角色，清理因為疾病和意外死亡的小動物遺體。牠們成為絕佳的土壤翻動者，對整個陸地生態系至為重要，甚至勝過蚯蚓。
我曾非常粗略地估計過現存螞蟻的數量，最接近十的冪次是十的十六次方，也就是大約有十萬兆隻。如果每隻螞蟻的平均重量是人類平均重量的百萬分之一，由於人類數量大約為十的十次方（百億），因此所有活著螞蟻的重量相當於所有現存人類的重量。這個數字聽起來可能不怎樣，那這樣想吧，把所有現在活著的人聚集在一起，緊密地堆積起來，可以塞進一個邊長將近一點六公里的正方體中，如果這樣處理螞蟻，也會堆成一個大小類似的正方體。這兩個正方體可以輕易地藏進大峽谷的某個地方。如果光算身體的總體積，或許人類和螞蟻算不上恢弘壯觀，但是經過我們的觀察和比較，就知道地球上的這兩種征服者還真是了不起！

第12章 真社會性的創新
要了解人類現況的起因，不一定得要研究人類這個物種，因為這個故事並不是起於人類，也不會在人類終結。有些動物群聚生活如一個整體，我們可以在這些動物中找到社會生活演化的關鍵。如果你研究動物界中社會行為的全貌，而不只是關注人類所呈現出來的現象， 會很清楚地發現一種模式。以往的演化生物學家很少想到，這個模式是由兩個彼此具有因果關係的現象所構成。第一個現象是，在陸地環境中，這些具有最複雜社會系統的物種占有優勢。第二個現象是，這些物種的數量在演化史中其實極為稀少。這些物種在數百萬年的演化...

序言 Prologue
I 高等社會性生物為何存在？
Why Does Advanced Social Life Exist?
1.人類的現況 The Human Condition
II 我們從哪裡來？
Where Do We Come From?
2.占領地球的兩條路徑 The Two Paths to Conquest
3.演化迷宮 The Approach
4.抵達 The Arrival
5.通過演化迷宮 Threading the Evolutionary Maze
6.創造之力 The Creative Forces
7.人類的基本特徵：部落生活 Tribalism Is a Fundamental Human Trait
8.人類的遺傳詛咒：戰爭 War as Humanity’s Hereditary Curse
9.從非洲突破 The Breakout
10.創造力爆發 The Creative Explosion
11.衝向文明 The Sprint to Civilization
III 社會性昆蟲稱霸無脊椎世界
How Social Insects Conquered the Invertebrate World
12.真社會性的創新The Invention of Eusociality
13.社會性昆蟲的創新之處 Inventions That Advanced the Social Insects
IV 社會演化的驅力
The Forces of Social Evolution
14.真社會性為何如此罕見 The Scientific Dilemma of Rarity
15.真社會性昆蟲的利他行為從何而來 Insect Altruism and Eusociality Explained
16.昆蟲邁開的大步 Insects Take the Giant Leap
17.天擇創造社會性本能之道 How Natural Selection Creates Social Instincts
18.社會演化的驅力 The Forces of Social Evolution
19.新的真社會性理論 The Emergence of a New Theory of Eusociality
V 我們是什麼？
What Are We?
20.何謂人類本性？ What Is Human Nature?
21.文化如何演化 How Culture Evolved
22.語言的起源 The Origins of Language
23.文化差異的演化 The Evolution of Cultural Variation
24.道德與榮譽的起源 The Origins of Morality and Honor
25.宗教的起源 The Origins of Religion
26.創造性藝術的起源 The Origins of the Creative Arts
VI 我們要往哪兒去？
Where Are We Going?
27.新啟示 A New Enlightenment
致謝 Acknowledgments
【讀後記】社會性征服與物種思維：物種「真社會性」可以讓我們思考什麼？／李宜澤
註釋

序言 Prologue
I 高等社會性生物為何存在？
Why Does Advanced Social Life Exist?
1.人類的現況 The Human Condition
II 我們從哪裡來？
Where Do We Come From?
2.占領地球的兩條路徑 The Two Paths to Conquest
3.演化迷宮 The Approach
4.抵達 The Arrival
5.通過演化迷宮 Threading the Evolutionary Maze
6.創造之力 The Creative Forces
7.人類的基本特徵：部落生活 Tribalism Is a Fundamental Human Trait
8.人類的遺傳詛咒：戰爭 War as Humanity’s Hereditary Curse
9.從非洲突破 The Breakout
10.創造力爆發 T...