達爾文大震撼

得獎紀錄：新聞局推介優良中譯圖書

第六章　費布納西的花朵，碎形的莖枝

莖幹上小花或葉子的規則排列所產生的美麗結構，長久以來一直是人們讚美、想進一步探知的東西；即使所觀察到、認識到的可能排列數目不多，這些結構的特徵仍然激起了我們的好奇心。

——湯普生，《論生長與形態》，第十四章

偶爾觀察一下植物王國，你就會清楚看到生命的第二個祕密，比在其他任何地方都來得明顯——到處都可以找得到數學模式：在對稱排列的花瓣裡，在沿著莖幹上下疊置的葉子裡，在某些植物的圓形種子和某些植物的尖形種子裡，以及在其他一些隨風飄散的種子的小小降落傘狀物裡。

就連在樹木不規則的幾何外形裡，也隱藏著令人難以捉摸的模式，這模式是一種自我參照的幾何原理，而在這樣的幾何架構下，樹木的些許小部分會與整體形貌有著不可思議的相似之處——正因為非常相似，所以建構模型的人可以用樹枝代表縮小的樹木。植物世界已經向物理學借用了這樣的結構，甚至現在仍然以近乎原來的形式使用這些結構。

不過，植物的其他特徵則因演化而與原始物理學愈離愈遠。植物的數學原理（如果有的話），一直隱藏在演化的層層修補中。有某些花朵會模仿雌蠅，是為了騙雄蠅前來做親密的接觸，以便傳播花粉；這種植物與昆蟲交互作用的演化，時間已經長達數億年之久。

在瞭解那些塑造植物的力量的同時，一定也要區別出哪些是演化形成的，哪些是物理免費提供的，一定要解開數學的一般限制與有彈性的遺傳指令之間的糾結。

科學家在很早以前就知道植物具有數學性。湯普生清楚看到植物世界裡的奇特數術，為植物生長的生物學帶來重要的影響。

多虧有當代動力學的研究成果，我們現在才對這種生物學所涉及的知識，有了相當清楚的概念。湯普生觀察到，植物王國對某些數字及螺線幾何結構有奇特的偏好，而這些數字又與幾何結構極有關聯；他的這項觀察，遵循了一個建構完整的傳統，這個傳統據他的推測，可追溯至達文西（L. da Vinci, 1452-1519）的時代，甚至更可遠推至古埃及。

我們已經注意到，植物（如花瓣、萼片及其他各種外貌）裡出現的數目，常取自費布納西數列：1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89……，在這個數列中，每一個數都是其前兩個數的和。如有例外，多半會是下列兩種情形當中的一種：一、這些數成對出現，這種把戲可能是由植物染色體的某些獨特性變出來的，但仍然屬於費布納西模式；二、所謂的「異常數列」1, 3, 4, 7, 11, 18, 29，這個數列也是按照與費布納西數列相同的加法模式，只不過開始的數字不同。

針對植物的幾何與數目模式所做的研究稱為「葉序」（phyllotaxis），這類研究的歷史和文獻可列出一大串。在十八世紀中葉，就有兩位科學家研究過冷杉毬果裡的螺線，這兩位數學家分別是龐內（Charles Bonnet, 1720-1793）及卡蘭德利尼（G. L. Calandrini）。

後來約在一八三七年，晶體學先驅布拉菲兄弟（Auguste and Louis Bravais，前者研究「發散角」）對葉序理論做出了很大的貢獻，他們在生長中的植物身上發現了最顯著的單一規則性，也就是植物幾何學中普遍存在的一種特別角度，這部分我們在後面會談到。

一八七二年，沈迷於數學奇特事物的蘇格蘭數學家泰特（Peter G. Tait），利用晶格的幾何結構（亦即平行四邊形不斷重複的模式），證明出每當某個螺線系統一出現，我們一定也會看到其他相關的螺線。這就是為什麼我們會在相鄰的種子中看到兩組螺線，而這兩個螺線，都與相鄰的費布納西數有關，也都與模式的真正來源有非常大的差別。但上述這些人的研究僅只是敘述罷了——只是整理出排列的幾何結構，但沒有解釋這些數目與植物的生長究竟有何關聯。

費布納西數術之謎

為了解釋植物的費布納西數術，人們已經花了三百多年努力尋找答案。終於，這個目標好像已經達成了：一九九二年，庫德（Yves Couder）與鐸狄（Stephane Douady）這兩位法國數學家，將費布納西數術追溯到植物發展所碰到的自然動力學限制條件，總算對這個幾世紀以來的研究做了總結。

庫德與鐸狄的研究成果（也就是本章所要討論的主題），證明了植物裡明顯的數學模式，的確來自物理世界通用的定律，這些模式不只是演化所強化的遺傳偶發事故。然而就像其他所有的事物一樣，物理定律必須與植物的基因密切合作，因為如果沒有基因，當初就不會生長出任何植物了。

費布納西的兔子謎題隱含了更進一步的訊息。重要的不只是數字；這些數字產生的方式也關係重大。分支結構（可以說是兔子的家族樹）擁有令人驚嘆的數學理論，而費布納西數是看得見的一點端倪。用上述同樣的結構不僅能說明植物的數術，還可以闡釋植物的整個形態——也包括植物分枝的方式。如今我們可以（在電腦模擬中）運用數學規則，來「種」出逼真的草、花、灌木叢和樹木，而那些規則很有可能就是說明植物如何自我生長的精髓所在。

我們先來談數術（numerology）。要瞭解費布納西數出現在植物中的狀況，最好的方法其實不是把重心放在這些數的四則運算上。就某種意義而言，這些數的相加模式是一種巧合，是費布納西數術的數學結果，但不是其重要依據。探討這問題最好的方法，就是來看看植物幾何學。

要看植物中的模式，最好的起點之一就是從湯普生的這個例子開始看起：向日葵的排列方式。在此我們會看到相當驚人的數學模式。

向日葵的花呈現出兩組螺線，一組是順時鐘旋轉，另一組則是逆時鐘，兩者好像可以互相套合。在這個例子中，有34條像車輪輻條但呈彎曲狀的順時鐘螺線，並有55條逆時鐘方向的螺線，這兩個數目並不相同，但都是費布納西數——而且在數列中的位置是相鄰的。確實的數目要視向日葵的種類而定，不過我們通常看到的是「34及55」一組，或「55及89」一組，甚至有的是「89及144」一組。

雛菊也有類似的模式，但是比較小。鳳梨有8排向左傾斜的鱗片（也就是那些呈菱形的小片），另有13排向右傾斜。挪威雲杉（Norway spruce）的毬果有5排鱗片向一個方向，另有3排向另一個方向；而一般常見的落葉松（另一種針葉樹）的數目為8及5；美國落葉松是5及3。

如果遺傳學可以讓花朵自己挑選喜歡的花瓣數目，或者松樹毬果可以挑選想要的鱗片數目，那為什麼費布納西數會占上風？看起來這些數目很有可能是來自某種更深層的數學機制（譬如植物發育所受到的動力學限制條件），而現存的證據支持了這個觀點。

植物的存在是以種子和一枝嫩芽來做為開始，種子發芽後，很多細根會長出來，並且向地底下生長，而嫩芽則是迎向陽光，向上生長。成熟植物的所有奇特數術，原本都已經存在了，雖然在那早期的嫩芽裡是肉眼看不到的；它是在植物剛冒出新芽、新細胞即將出現時，由許多動力學條件創造出來的。當新細胞想盡辦法各就各位時，就已經排列好要形成費布納西螺線了。

如果用顯微鏡觀察新芽的頂端，你可以看到所有主要徵貌發展過程的一點一滴——包括葉子、花瓣、萼片、小花（floret）等等。在頂端的中心，有一個圓形區域的組織稱為「頂尖」（apex）；而在頂尖的周圍，則有微小隆起物一個接一個的形成，這些隆起則稱為「原基」（primordium）。

每一個原基自頂尖移開（更精確的說應該是：頂尖從隆起處向外生長，而把隆起留在原地），最後，這些隆起會長成葉子、萼片之類的東西。還有，那些外貌的一般排列，是在原基開始形成時就安置好了的，所以問題的癥結，是在解釋為什麼你在原基中看到螺線的形狀及費布納西數，因為植物各式各樣的費布納西特徵，全都是這種基本幾何結構的簡單結果。

第一步是要體認，雖然螺線能夠明顯到讓人一眼看出（植物學家稱之為「斜列線」，parastichy），但那並不是植物頂端實際生長模式的直接表徵；就某種程度而言，這些螺線只是錯覺。

最重要的螺線，是依照原基出現的次序來考量而形成的。由於較早產生的原基移開得較遠，所以你可以從它與頂尖之間的距離，來推斷出現的先後次序。結果發現，原基與原基隔得相當開，並排成一條捲繞得非常緊的螺線——稱為「生成螺線」（generative spiral）。人的眼睛之所以能分辨出斜列線（費布納西螺線），是因為斜列線是由相鄰的原基所形成，但生成螺線才是建立數學模式的真正功臣。

從生成螺線到黃金角

布拉菲兄弟的偉大貢獻，在於發現原基沿生成螺線呈間隔排列的基礎數學規則。他們量測相鄰兩原基之間的角度，首先發現量得的各個角度非常相近；而這些角的共同值就稱為「發散角」（divergence angle）。

他們的第二個發現，徹底說明了發散角的性質：發散角往往非常接近137.5度。為了充分瞭解這個數字的數學重要性，我們取費布納西數列的相鄰數目來檢驗一下，譬如34與55：我們先化成對應的分數34/55，然後乘以360度，得到的結果約為222.5度。現在，我們可以量這個角的內角或外角；因為222.5度大於180度，所以要用360度來減掉，就得到「137.5度」這個神祕數。

我們可以證明，當數字愈來愈大時，費布納西數列中相鄰兩數的比率會愈來愈接近0.6182。像剛才所舉的34/55 = 0.6182，就已經很接近這個值了。精確的極限值為(√5﹣1)/2，也就是所謂的「黃金數」（golden number），通常用希臘字母φ（讀作phi）表示。因此我們稱137.5度為「黃金角」（golden angle）；更準確的值則為137.50776度。

布拉菲兄弟發現黃金角是自然界偏好的數值，但是他們並沒有找出為什麼。毫無疑問的，黃金角是自然界所使用的奇特數字，因此這其中一定有很好的理由。

一九○七年，數學家易特生（G. Van Iterson）首度解釋了為什麼黃金角合乎物理原理——是自然的、而非偶然的結果。他在一條137.5度的緊密繞行的螺線上，先標示出相鄰各點，然後研究這些點的排列方式。他證明了我們會因為相鄰兩點的排列方式，而得到兩組交錯的螺線：一組是順時鐘旋轉，另一組是逆時鐘。又因為費布納西數與黃金數密切相關，所以兩組螺線的數目是相鄰的費布納西數。究竟是哪些費布納西數，則要看螺線的旋轉有多緊密。

易特生的理論也是純敘述性的：只顯示出排列幾何的主要模式，並沒有解釋這些模式的物理或生物成因。接著在一九七九年，數學家伏格（H. Vogel）進一步研究了模式的成因。

伏格用相同的圓點來代表向日葵的原基，然後要找出是什麼間隔規則（假設發散角不變），會使這些圓點盡可能緊密地排在一起。他的電腦實驗顯示，當發散角小於137.5度，花的裡面就會出現空隙，而你也只會看到一組螺線；同樣的，如果發散角超過137.5度，花裡面也會出現空隙，但是這次你看到的是另一組螺線。因此，如果要使排列沒有空隙，黃金角就必須是137.5度這個唯一的角度，而這時，兩組螺線就會同時出現。

簡言之，要使花頭最密實、最堅固，最有效的堆排方式是讓發散角等於黃金角──這就是黃金角會這麼特別的原因，而這一切全來自有效率堆排的幾何原理。

生物學家往往刻意去慎重解釋系統的完美性質或想要的性質，卻避開解釋那個完美性質從何而來。舉例來說，「鳥有翅膀是為了要飛翔」，這說法並不是在解釋翅膀，因為它沒有告訴我們翅膀是如何演化出來的，甚至沒告知翅膀是否可以演化。這個說法只是表示：如果翅膀可以演化，「翅膀」就會是個好點子。

演化並不會因為某個徵貌是不錯的點子，就選擇這個徵貌來做為進行的對象；一定有某種合理的演化進行方式。有效堆排就是一種適切的解釋，這方式顯然有助於產生強壯而堅實的植物。不過，雖然希望能做到有效堆排，但這種心願並不保證一定會存在一種使有效堆排發生的機制。

很幸運的，鐸狄和庫德所發現的正好是這種機制。他們所得到的黃金角，正是動力學的一項明顯結果，而不是直接把黃金角假設成有效堆排的根據。

他們的第一步，是假設有某種連續出現的元素（代表原基），在相等的時間間隔下，在一小圓圈（代表頂尖）的邊緣某處形成；並假設這些元素接著就直接向外移動。此外他們還假設每一元素會互相排拒，就像相同的電荷或極性相同的磁極。這種排斥力能使這些元素一直向外移，而每一新元素出現時，會盡可能遠離它的前者。換句話說，每個新的原基會在最大的間隔處迸出來。

這種系統相信可以滿足伏格的有效堆排的準則（因為如果你持續將最大間隔處填滿，那麼剩下的將只有小空隙），因此，我們所預期的黃金角就會自動出現——事實上也是如此，就像鐸狄和庫德利用物理的類比所證明的：將盛裝矽酮油的圓盤放進垂直磁場中。

他們使微小的磁性流體，在一定的時間間隔下滴落在圓盤中心。油滴被磁場極化，然後就會相斥；當他們使圓盤邊緣的磁場大於圓盤中間的磁場之後，油滴在徑向就會受到一股推力。顯現出來的模式與兩油滴之間的間隔大小有關，但是很普遍的一種模式是：連續的油滴會落在一螺線上，且發散角很接近137.5度（即黃金角），就如向日葵的交錯螺線模式。他們也進行了許多電腦計算，得到很類似的結果。

為了證實這個結果，昆茲（M. Kunz）在一九九○年代中期對鐸狄與庫德的動力學圖像做了一個完整的數學證明。這兩位法國數學家根據很顯著的幾何分歧圖（一種波動曲線的分歧模式），發現發散角與油滴滴下的間隔有關。曲線中相鄰扭動之間的每一段都相當於特定的一組螺線數目。主要的分歧出現在發散角很近於137.5度的地方，沿著分歧，你可以發現螺線的排列是利用相鄰兩費布納西數所有可能的配對。分歧之間的間隔，代表分歧的動力學有很大的改變。

不過，也有發散角不接近137.5度的分歧。這並不是鐸狄—庫德學說的缺陷，而是長處。值得注意的是，主要的例外分歧相當於異常數列3, 4, 7, 11, 18……，也就是存在於植物王國本身的費布納西數術的主要例外。所以在適當的油滴時間下，相同的模型會對費布納西規則產生主要的例外，也會產生於費布納西規則本身——當我們很清楚某些例外根本不是例外時，這就證明了為什麼這些例外會發生。

模式是必然的結果

當然，沒有人認為植物學像這個模型一樣，具有完美的數學性。特別是，很多植物的原基出現的速率有可能加速或減慢，而形態及結構上的改變（比方說某個已知的原基是長成葉子還是花瓣），往往會伴隨這類變異而來。植物基因所扮演的角色，有可能影響原基迸發出來的時間嗎？基因當然不需要告訴原基如何把自己間隔開來——這是由動力學來操縱的。

植物的生長是一種結合了物理學與遺傳學的合作結果，所以兩者都需要，你才能瞭解植物的生長情形。把這謎團拼圖的最後一塊擺上去之後，植物的驚人數學模式就揭曉了，你會發現這個模式是植物生長動力學的必然結果，因此受到嚴格數學定律的規範。

如果在一個存活著截然不同生命（其遺傳原理不是根據DNA）的遙遠世界裡，也出現了像植物這樣的生命體，也以常見的同樣方式生長，那麼那些生命體也會呈現出費布納西數術。費布納西數不是意外發生的事件；這些數是普適的幾何原理的結果，是植物結構的晶體學。事實上，植物沒有辦法避開費布納西數，就像食鹽晶體不能不是立方體。

第六章　費布納西的花朵，碎形的莖枝

莖幹上小花或葉子的規則排列所產生的美麗結構，長久以來一直是人們讚美、想進一步探知的東西；即使所觀察到、認識到的可能排列數目不多，這些結構的特徵仍然激起了我們的好奇心。

——湯普生，《論生長與形態》，第十四章

偶爾觀察一下植物王國，你就會清楚看到生命的第二個祕密，比在其他任何地方都來得明顯——到處都可以找得到數學模式：在對稱排列的花瓣裡，在沿著莖幹上下疊置的葉子裡，在某些植物的圓形種子和某些植物的尖形種子裡，以及在其他一些隨風飄散的種子的小小降落傘狀物裡。

就連...

導讀一場醉人的知性之旅程樹德紀念文天演論的百年命運程樹德前言這樣的生命觀點古爾德第一部達爾文時代1達爾文您在等什麼？2與虎共餐五年情3「演化」大奇航4先別蓋棺論定，達爾文還沒死呢！第二部我們的故事5別緊張，程度不同而已6人類演化的灌木叢和通天梯7小孩是大人真正的爹8人類的嬰兒是胚胎第三部匪夷所思的演化世界9可憐的愛爾蘭鹿10樹癭蠅為什麼吃掉自己的媽媽？11綠竹、秋蟬與亞當史密斯12河蚌殼端的小魚第四部課本上學不到的生命史13生命的五角大廈14單細胞無名英雄15寒武紀大爆發只是S形騙局？16非常大滅絕第五部關於這顆地球17伯內特牧師的骯髒小行星18不變、漸變、大災變19碰撞中的異端--維里科夫斯基20大陸漂移說怎麼變正統了？第六部從教堂、大腦到星球21大小與形狀22管窺人類的智力23脊椎動物的大腦史24行星大小和表面積第七部科學的應用與誤用25科學英雄和笨蛋26姿態造人27種族偏見與重演理論28犯罪，誰的錯？第八部人類本色29該不該畫分人種？30人類本性非科學31種族偏見與智商32生物潛能VS生物決定論33喔，這種聰明又仁慈的動物！後語解決之道在中庸古爾德附錄名詞注釋延伸閱讀

導讀一場醉人的知性之旅程樹德紀念文天演論的百年命運程樹德前言這樣的生命觀點古爾德第一部達爾文時代1達爾文您在等什麼？2與虎共餐五年情3「演化」大奇航4先別蓋棺論定，達爾文還沒死呢！第二部我們的故事5別緊張，程度不同而已6人類演化的灌木叢和通天梯7小孩是大人真正的爹8人類的嬰兒是胚胎第三部匪夷所思的演化世界9可憐的愛爾蘭鹿10樹癭蠅為什麼吃掉自己的媽媽？11綠竹、秋蟬與亞當史密斯12河蚌殼端的小魚第四部課本上學不到的生命史13生命的五角大廈14單細胞無名英雄15寒武紀大爆發只是S形騙局？16非常大滅絕第五部關於這顆地球17...