科學人雜誌 2月號/2016 第168期：腦中GPS：...

腦中GPS：記憶、定位、導航

我們如何知道自己身在何處？我們的方向感從何而來？解密大腦如何定位導航的神經科學研究，榮獲2014年諾貝爾生醫獎！

撰文／梅布里特‧穆瑟（May-Britt Moser）、愛德華‧穆瑟（Edvard I. Moser）
翻譯／謝伯讓

重點提要
■知道自己與外在環境（例如街道、樹木或其他地標）的相對位置是非常重要的能力，如果沒有這種能力，我們的生命或甚至整個族群的生存，都會出現危機。
■大腦深處的神經細胞網絡會合作建構出能反映出外在環境的內在心智地圖，幫助我們在現實世界中穿梭移動，這些細胞宛如生物個體的GPS。
■大腦中負責尋找路徑的區域，也和新記憶的形成息息相關。當這些神經路徑受損時，就會出現諸如阿茲海默症病人那種嚴重迷失方位的症狀。


全球定位系統（GPS）發明之後，人們開車、駕駛飛機、甚至在都市中行走的能力都發生了巨大的變化。但是在GPS發明之前，我們如何定位導航？神經科學的研究發現，我們哺乳類的大腦使用一套和GPS系統十分類似的精密追蹤系統，以引導我們在空間中穿梭行動。

就像行動電話和車子內裝設的GPS一樣，我們的大腦也會根據我們過去的位置、經過的時間等各種訊息，來判斷我們現在的位置以及前進的目標方位。大腦通常毫不費力就可進行這些運算，所以我們幾乎不會意識到這個認知歷程。只有當我們迷路了，或因為腦傷或神經退化疾病導致定位導航能力受損時，我們才有機會體認到腦中這套定位導航系統對生存有多重要。

知道自己身在何處、要去何方，是生存的關鍵能力。要是沒有這種認知能力，人類與其他動物都無法找到食物或繁衍後代，事實上，所有的個體以及整個物種都會因此滅亡。如果把哺乳類和其他動物相比較，我們會發現哺乳類的定位導航系統相當精巧。以線蟲這種只有302顆神經細胞的簡單生物為例，其定位導航能力幾乎完全依賴嗅覺訊號，也就是只能依靠沿途增強或減弱的氣味濃度行進。

有些動物擁有較精巧的神經系統，例如沙漠螞蟻或蜜蜂，則會透過額外的方法來定位導航。其中一種方法是稱為「路徑整合」的類GPS機制：神經細胞會不斷更新個體相對於起始點的前進方向與速度，來計算目前的所在位置。這種計算方式不需要外界的任何線索做為參考點（例如地標）。以脊椎動物來說，特別是哺乳類，能夠協助個體在環境中定位導航的能力，就更多元了。

與其他脊椎動物相比，哺乳類動物特別倚賴在腦中建構神經地圖的能力：透過成群神經細胞的電生理活動型態來反映周圍環境的樣貌，並確認自己的位置。一般認為，這種心智地圖是由大腦皮質建構，而皮質是演化上最晚才於大腦最上層出現的皺摺結構。

過去幾十年來，研究人員已經越來越清楚大腦如何在個體位置改變時產生並修改這些神經地圖。最近許多齧齒類動物的研究顯示，腦中的定位導航系統是由一些特化的神經細胞所組成，這些特化的神經細胞會持續計算個體的位置、已行走的距離、移動的方向以及速度。不同的特化細胞會整合形成一幅反應周遭環境的動態神經地圖，這種腦中地圖不但當下即時運作，更可儲存於記憶中，以供未來使用。

腦中地圖浮現
關於腦中空間地圖的研究，最早始於1918~1954年美國加州大學柏克萊分校心理學教授托曼（Edward C. Tolman）的實驗。在那之前，一些大鼠實驗顯示，牠們藉由判斷並記憶行進路徑上的連續刺激來尋找正確的路徑。例如在學習走迷宮時，牠們可能藉由記住從起點開始的一連串轉彎順序來走出迷宮。不過這個想法並沒有考慮到另一種可能性：動物可能會在腦中描繪出整個迷宮的樣貌，並依此規劃最佳路徑。

托曼的發現強烈否定了當時的主流想法。他觀察到大鼠也會走捷徑或是改道而行，如果大鼠真的只是透過記住一長串的轉彎順序走出迷宮，那就不可能會出現走捷徑或是改道的行為。托曼認為大鼠可以在腦中形成一幅心智地圖，以反映出外在環境的地形結構。腦中地圖不只幫助大鼠找到正確的路徑，還幫助牠們記住自己曾經在某些位置所經歷的事件。

托曼最早在1930年提出這個想法，數十年來一直備受爭議，科學界很難接受這個想法，原因之一是因為這個想法主要來自觀察實驗動物的行為，實驗動物的行為本來就有許多不同的詮釋方式。托曼當時想法不夠完整，也沒有可用的實驗技術來測試動物腦中是否真的存有外在環境的認知地圖。

大約過了40年，科學家才從研究神經細胞活動的實驗中找到這種心智地圖的直接證據。1950年代，微電極實驗技術的突破，讓科學家可以記錄動物清醒時腦中單一神經細胞的電生理訊號。當一顆神經細胞活化時會產生動作電位，導致神經細胞釋出神經傳遞物，並把電生理訊號傳給另一顆神經細胞。

早在數十年前，科學家即知大腦深處的海馬回和記憶功能有關。英國倫敦大學學院的神經科學家奧基夫（John O’Keefe）利用微電極量測大鼠海馬回中的動作電位，奧基夫在1971年發現，當大鼠身處盒子裡的某個特定位置時，海馬回中的某些神經細胞就會活化，因此他把這些細胞命名為「位置細胞」（place cell）。奧基夫發現，大鼠位於盒中不同位置時，活化的位置細胞也會不同，而且整合所有位置細胞的活化就可反映出盒子內的空間地圖。研究人員透過微電極記錄並整合大鼠海馬回中各個位置細胞的活化，就可找出牠們在任何一個時間點的確切位置。1978年，奧基夫和同事內達爾（Lynn Nadel，現任教於美國亞利桑那大學）主張，位置細胞就是托曼所說的認知地圖中的關鍵要素。

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